Jo`rayeva A

GLYUKOZA
 
 
 
 
 
Sut kislota etanol (spirtli achish) propion kislota moy kislota 
(sut-kislotali (propion kislotali (moy kislotali 
achish yoki achish) bijg`ish) 
glikoliz) 

---

140 
17.2. Glikoliz va uning biologik ahamiyati. 
Glyukoza hujayraning asosiy 
yoqilg`isidir, u glikogen shaklida zahira modda sifatida saqlanadi, muskullar 
harakatida juda tez o`zlashtiriladi. Glyukozaning glikogen yoki glyukozadan 
boshlanib, ikki molekula pirouzum kislota va ATF molekulalarining hosil bo`lishi 
bilan tugaydigan anaerob parchalanishi glikoliz deb ataladi. Glikoliz (yunoncha 
glykys – shirin va lyzis – parchalanish so`zlaridan olingan.) hujayra metabolizmi 
jarayonlari orasida eng yaxshi o`rganilganidir. Glikoliz aksari organizmlarda 
markaziy metabolik yo`llardan biridir. 1930 yilning o`rtalarigacha muskul va 
jigarda uglevodlar almashinuvi faqat glyukozadan boshlanadi deb hisoblanar edi. 
Ammo Ya.O.Parnasning mashhur ishlari tufayli muskullarda bu jarayon, asosan 
glikogenning fosfat kislota biriktirib parchalashi – fosforolizdan boshlanishi kashf 
etilgandan so`ng fanga glikogenoliz atamasi kiritildi. 
Glikoliz jarayonida glyukozaning 6 uglerodli molekulasi 11 ta ferment 
ishtirokida 2 ta uch uglerodli piruvat molekulalarigacha parchalanadi. Dastlabki 5 
bosqich glikolizning tayyorlanish davrini tashkil etadi, bu davrda glyukoza 
fosforillanadi, fruktozo-1,6-bifosfatga aylanadi va 2 ta uglerodli birikma 
(glitseraldegid-3-fosfat va dioksiatsetonfosfat) ga parchalanadi. Bu 2 ta 
triozofosfatlar bir-biriga o`tishi mumkin bo`lganidan birinchi davr bitta umumiy 
mahsulot glitseraldegid-3-fosfatning hosil bo`lishi bilan yakunlanadi. Bu davrda 
glyukoza molekulasini faollashtirish uchun 2 molekula ATF sarflanadi. 
Glikolizning ikkinchi davri 6 ta fermentativ reaktsiyadan iborat bo`lib, 2 
molekula glitseraldegid-3-fosfat 2 molekula piruvatga aylanadi. Bu davrda 
energiya hisobiga 4 molekula ADF fosforlanib, 4 molekula ATF hosil qiladi. 
Shunday qilib, glikoliz jarayonida bir glyukoza molekulasi hisobiga to`g`ri 
keladigan ATF molekulalarining soni 4 ta emas, balki 2 tadir, chunki 2 molekula 
ATF glikolizning birinchi davrida sarflangan edi. 
Yana shuni ta’kidlab o`tish kerakki, glikoliz aksari hujayralarda sitozolda, 
ya’ni sitoplazmaning gomogen (erigan) fazasida o`tadi. Buning aksicha, 
uglevodlarning kislorod ishtirokida o`tadigan oksidlanish reaktsiyalari eukariotik 
hujayralarda mitoxondriyalarda, prokariotlarda esa plazmatik membranada o`tadi. 
Glikolizning ayrim reaktsiyalari.
1.
D-glyukozaning fosforillanishi. Bu reaktsiyada glyukoza glyukozo-6-fosfatga 
aylanadi: 
Glyukoza Glyukozo-6-fosfat 

---

141 
Reaktsiya geksokinaza fermenti bilan katalizlanadi va bunda ATF (fosforil 
guruh beruvchi) hamda magniy ionlari talab etiladi. Geksokinazali reaktsiya 
fiziologik sharoitda qaytmasdir. Geksokinaza organizm hujayrasida 4 xil 
izoferment (I,II,III va IV) shaklida mavjud bo`lib, substratlarga nisbatan turli 
spetsifiklikka ega. Geksokinaza IV (glyukokinaza) glyukozaga nisbatan yuqori 
spetsifiklikka ega bo`lishi bilan farq qiladi. Shuning uchun geksokinaza IV boshqa 
geksozalarga ta’sir etmaydi va glyukozaning miqdori juda ko`p bo`lgandagina 
ishlaydi. Bu ferment faqat jigar hujayralarida bo`ladi va venadan kiradigan qonda 
glyukozaning miqdori ko`p bo`lganda ishga kirishadi. 
Boshqa geksokinazalar faqat glyukozani emas, balki boshqa geksozalar (D-
fruktoza, D-mannoza, D-glyukozamin) ni ham fosforillaydi. Geksokinaza I asosan 
buyrak va jigarda; geksokinaza II mushak va yog` to`qimalarida, geksokinaza III 
jigarda, o`tda faol bo`ladi. Geksokinaza II va IV gormonning, masalan insulinning 
ta’siriga javob beradi va shu sababli ularni moslashgan fermentlar deb atash 
mumkin. Jigarda geksokinaza izofermentlarining to`liq to`plami bo`lishi jigar 
hujayralarining glyukozani “ushlab olishining” turlicha ekanligini bildiradi. 
2.
Glyukozo-6-fosfatning 
fruktozo-6-fosfatga 
izomerlanishi. 
Bu 
reaktsiya 
glyukozofosfatizomeraza fermenti bilan katalizlanadi. U qaytar bo`lib, quyidagi 
tenglama bo`yicha boradi: 
Glyukozo-6-fosfat Fruktozo-6-fosfat 
Glyukozofosfatizomeraza – juda spetsifik ferment. U faqat glyukozo-6-
fosfatga (to`g`ri reaktsiya) va fruktozo-6-fosfatga (teskari reaktsiya) ta’sir etadi. 
3. Fruktozo-6-fosfatning fruktozo-1,6-bisfosfat hosil qilib fosforillanishi. 
Glikolizning bu reaktsiyasi uchun yana bir molekula ATF (reaktsiya uchun Mg²+ 
ionlari kerak) sarflanadi. U fosfofruktokinaza fermenti bilan katalizlanadi: 
fruktozo-6-fosfat fruktozo-1,6-bisfosfat 

---

142 
Fosfofruktokinaza katalizlaydigan bu reaktsiyada erkin energiyaning ancha 
pasayishi yuz beradi, shuning uchun u qaytmasdir. Bu glikolizning ikkinchi 
qaytmas reaktsiyasidir. 
Fosfofruktokinaza – glikolizning “kalit” fermenti bo`lib, reaktsiya qaytmas 
ekanligi sababli faqatgina butun jarayonning tezligini ta’minlamasdan, balki turli 
xil izo- va allosteik boshqaruvchilar tomonidan boshqariladi. 
4.Fruktozo-1,6-bisfosfatning 
glitseraldegid-3-fosfat 
va 
digidroatsetonfosfatga parchalanishi. Keyingi bosqichda fruktozo-1,6-bisfosfat 2 ta 
fosfotriozoga parchalanadi, shu sababli ilgari glikoliz glyukozaning dixotomik 
yo`l bilan parchalanishi deb aytilgan. 
Reaktsiya fruktozobisfosfat-aldolaza fermenti yordamida quyidagi tenglama 
bo`yicha katalizlanadi: 
Bu reaktsiyaning erkin energiyasi juda kam o`zgaradi, shuning uchun u 
qaytar reaktsiyadir. 
5. Triozofosfatlarning o`zaro aylanishi. Glikolizning keyingi reaktsiyalarida 
2 ta triozofosfatdan faqat bittasi - glitseraldegid-3-fosfat ishlatilganligi uchun 2-
triozofosfat (digidroksiatsetonfosfat) ni glitseraldegid-3-fosfatga aylantiruvchi 
ferment zarur bo`ladi: 
6. Glitseraldegid-3-fosfatning 1,3-difosfoglitseratgacha oksidlanishi. Bu reaktsiya
glikolitik oksidoreduktsiya deb aytiladi va u juda muhim vazifani bajaradi, chunki 
unda faqat substratning oksidlanishi emas, balki energiyaga boy mahsulot ham 
hosil bo`ladi. Reaktsiya glitseraldegid -3-fosfatdegidrogenaza bilan katalizlanadi: 

---

143 
7. Fosfat guruhining 1,3-difosfoglitseratdan ADF ga o`tkazilishi. 1,3-
difosfoglitserat energiyaga boy birikma bo`lib, u ATF hosil bo`lishida ishlatiladi 
(birinchi glikolitik fosforillanish). Reaktsiya fosfoglitseratkinaza yordamida 
katalizlanadi: 
fosfoglitseratkinaza 
ADF
ATF 
8. 3-fosfoglitseratning 2-fosfoglitseratga izomerlanishi. Bu reaktsiyada 
fosfat guruhi 3-holatdan 2-holatga fosfoglitserat-fosfomutaza fermenti yordamida 
o`tkaziladi.
fosfoglitserat-fosfomutaza 
3-fosfoglitserat
Mg²
+ 
Reaktsiya qaytar bo`lib, erkin energiyaning biroz pasayishi bilan boradi va
Mg²
+
ionlarini talab etadi. 
9. 2-fosfoglitseratning fosfoenolpiruvat hosil qilib degidratlanishi. Bu 
reaktsiyada energiyaga boy bog` hosil bo`lib, enoilgidrataza fermenti ishtirokida 
quyidagi tenglama bo`yicha boradi: 
enoilgidrataza 
- H
2
O 
O 
C – OPO
3
H
2
HC – OH 
H
2
C – OPO
3
H
2 
1,3-difosfoglitserat 
COOH 
HC – OH 
H
2
C – OPO
3
H
2 
3-fosfoglitserat 
COOH 
HC – OH 
H
2
C – OPO
3
H
2 
3-fosfoglitserat 
COOH 
HC – O PO
3
H
2
H
2
C – OH
2-fosfoglitserat 
COOH 
HC – O PO
3
H
2
H
2
C – OH
2-fosfoglitserat 
COOH 
HC – O ~PO
3
H
2
CH
2
fosfoenolpiruvat 

---

144 
10.Fosfat guruhning fosfoenolpiruvatdan ADF ga o`tkazilishi (2-glikolitik 
fosforillanish). Yuqori energetik birikma – fosfoenolpiruvat bu bosqichda 
substrat sifatida ATF hosil bo`lishida ishlatiladi. Reaktsiya piruvatkinaza 
yordamida katalizlanadi va Mg²+ ionlari ishtirokida boradi: 
piruvatkinaza 
ADF → ATF , Mg²
+ 
Fiziologik sharoitda reaktsiya qaytmas, chunki reaktsiya erkin energiyaning juda 
pasayishi bilan boradi. 
11.
Piruvatning laktatga qaytarilishi. Bu reaktsiya glikolizni yakunlovchi 
ferment – laktatdegidrogenaza ishtirokida quyidagi tenglama bo`yicha 
katalizlanadi: 
Laktatdegidrogenaza
NAD∙H + H
+
↔ NAD
+ 
Laktatdegidrogenazali reaktsiya qaytar. Odam va hayvon to`qimalarida 
LDG ning 5 ta izomeri bor.
Glikoliz jarayoni natijasida glyukozadan laktat hosil bo`ladi. Laktat 
moddalar almashinuvida piruvatga aylanishdan boshqa birorta biokimyoviy 
jarayonga kira olmaydigan “berk” modda hisoblanadi. Hujayrada laktat to`planib 
qolganda hujayra ichida pH o`zgarishi va glikoliz to`xtashi mumkin, shuning 
uchun laktat hujayradan metabolik “shlak” sifatida chiqarib tashlanadi. Ammo 
ba’zi bir organlarda, masalan yurakda u oksidlanadi va energetik modda sifatida 
foydalaniladi.