Jo`rayeva A

16.2. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi. 
Oksidlanishli fosforlanish, 
ya’ni nafas olishning fosforlanish bilan tutashuvi 1931 yilda bioximik 
V.A.Engelgard tomonidan kashf etildi. 1939 yilda B.A.Belitser va E.T.Tsibakova 
fanga nafas olish va fosforlanish tutashuvining ko`rsatkichi sifatida P/O nisbatini 
kiritdi. Bu nisbat fosforlanish koeffitsiyenti deb ataladi. B.A.Belitserning 
ko`rsatishicha, bir atom kislorod yutilganda (yoki 1 juft elektron substratdan 
kislorodga tashilganda) bir atom anorganik fosfat emas, balki taxminan uchta, 
ya’ni P/O yoki P/2e- taxminan 3 ga teng. Boshqacha aytganda nafas olish 
zanjirida anorganik fosfat quyidagi tenglama bo`yicha ATF hosil bo`lishida 
ishtirok etadigan kamida uchta tutashuv yoki fosforlanish joyi bor 
ADF + H
3
PO
4
→ ATF + H
2
O 

---

132 
Zamonaviy tushunchalarga ko`ra elektron va protonlarning nafas olish 
zanjiri bo`ylab tashilishida ATF ning hosil bo`lish jarayoni oksidlanishli 
fosforlanish deyiladi. 
Nafas olish zanjirida energiyaning chiqishi. Istalgan oksidlanish-qaytarilish 
juftining redoks-potentsialini bilgan holda elektronlarning bir juftdan ikkinchisiga 
tashilishidagi erkin energiyaning o`zgarishini quyidagi tenglama bo`yicha 
hisoblash mumkin: 
∆G = nF∆E, bunda n – tashiladigan elektronlar soni (nafas olish zanjirida 
tashiladigan elektronlar soni 2 ga teng); F – Faradey doimiysi (ishning issiqlik 
ekvivalenti 95 kJ ga teng); ∆E – ikkita reaktsiyaga kirishuvchi oksidlanish-
qaytarilish jufti uchun redoks-potentsiallar farqi. 
Keltirilgan tenglama bo`yicha kamida 40 kJ/mol sarflanib, hosil bo`ladigan 
ATF ning bitta makroergik bog`i uchun nafas olish zanjirining qismlari orasida 
tashilgan elektronlar juftiga 0,22 V redoks-potentsial o`zgarishi keladi: 
∆G 40
∆E = ─ + ─ = 0,22 V 
nF 2 ∙ 95 
Nafas olish zanjirida fosforlanish nuqtalarining joylashishi. Nafas olish 
zanjirida nafas olish va fosforlanishning uchta nuqtasi mavjud: I – flavoproteid va 
KoQ o`rtasida; II – b va с sitoxromlari o`rtasida hamda III – a va a
3
sitoxromlari 
o`rtasida. 
NAD ga bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlar flavinga 
bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlarga nisbatan energetik 
jihatdan qimmatliroq bo`ladi, chunki NAD∙H
2
dan O
2
ga tashiladigan proton va 
elektronlar 3 ta fosforlanish nuqtasidan o`tadi, shuning uchun P/O koeffitsienti 3 
ga teng; nafas olish zanjirida FAD∙H
2
dan o`tadigan proton va elektronlar esa faqat 
ikkita fosforlanish nuqtasidan o`tadi. Ikkinchi holatda flavoproteid va KoQ
o`rtasidagi bitta fosforlanish nuqtasidan o`tmaydi. Shunga asosan istalgan bir 
substratning energetik qiymati, oksidlanish samaradorligini osongina hisoblash 
mumkin. 
1 mol oksidlanadigan substratdan ATF ning hosil bo`lishi 
Substrat 
Substratning 
oksidlanish 
mahsulotlari 
P/O koeffitsienti 
1 mol oksidlangan 
substratdan 
hosil 
bo`ladigan 
ATF 
molekulalari soni 
Malat 
NAD∙H + H
+ 
3 
3 
Suktsinat 
FAD∙H
2
2 
2 
Izotsitrat 
NAD∙H + H
+ 
3 
3 
2-oksoglutarat 
NAD∙H + H
+ 
Suktsinil-KoA 
4 (3+1) 
4 
Hisoblashlar 
atsetil-KoA 
ning 
karbonat 
angidrid 
va 
suvgacha 
parchalanishida 12 molekula ATF hosil bo`lishini ko`rsatadi: 

---

133 
3NAD∙H
2
→ 9 ATF 
Oksidlanishli fosforlanish 
Atsetil-KoA 1FAD∙H
2
→ 2 ATF 
1 ATF Krebs siklidagi substratli fosfor.