Жилкование мейоз растение пыльца

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ, смена поколений в жизненном цикле организмов. При этом поколения (генерации) отличаются способами размножения.
У растений чередование поколений выражается сменой в цикле развития гаплоидного – полового поколения, или гаметофита, и диплоидного – бесполого, или спорофита. На гаметофите развиваются половые органы, образующие гаметы; на спорофите – органы бесполого размножения (спорангии или зооспорангии), которые в результате мейоза образуют гаплоидные споры, дающие новое половое поколение. У разных растений в цикле развития преобладает либо половое, либо бесполое поколение. При преобладании полового поколения (у мхов) спорофит, или спорогон, развивается на зелёном растении (гаметофите) в виде коробочки со спорами. При преобладании бесполого поколения (у папоротников, плаунов, хвощей, голосеменных) спорофит представлен зелёным растением, на котором развиваются спорангии, а гаметофит – слабо развитым заростком, растущим отдельно или развивающимся на спорофите.
Для некоторых водорослей и всех высших растений характерна первичная смена поколений с правильным чередованием полового (гаметофитного) и бесполого (спорофитного) поколений.
На растениях бесполого поколения (спорофитах) созревают споры. При образовании спор происходит редукционное деление (мейоз). Из спор развивается следующее половое поколение - гаметофиты. Они бывают мужские и женские. На них развиваются гаметы соответственно: сперматозоиды и яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается спорофит. Следовательно, в ядрах клеток гаметофита гаплоидный набор хромосом (п), а спорофита - диплоидный (2п).
Размножение семенами
Размножение семенами позволяет получить большое количество растений при минимальных затратах. Этот генеративный способ размножения естественен для растения. Но из-за скрещивания генов родителей молодое растение не всегда бывает похожим на материнское растение.

8. Определение понятия “цветок”. Расположение цветков на растении. Соцветия: особенности строения, классификация, биологическое значение. Общий план строения цветка

Цветок – орган семенного размножения покрытосемянных растений. В цветках происходит образование микро- и мегаспор, гамет, опыление, оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с семенами. Цветок состоит из цветоножки, цветоложа, околоцветника, андроцея и гинецея. Цветоножка – междоузлие под цветком, оно соединяет его со стеблем. Цветки без цветоножек называются сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки называемые прицветником. Цветоложе это расширенная часть цветоножки, к которой крепятся все остальные части цветка. Большинство растений имеют цветки с пестиками и тычинками и являются обоеполыми. Некоторые растения имеют однополые цветки. В зависимости от симметрии различают актиноморфные, зигоморфные и ассиметричные. Околоцветник бывает простым и двойным, двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, чашечка в основном выполняет защитную функцию состоит из чашелистиков чаще окрашенных в зеленый цвет, они могут быть свободными и сросшимися (как у бобовых) и образуют спаянную или колокольчатую чашечку. В некоторых группах растений чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется (сложноцветные). Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам, как правило, значительно превосходит чашечку. Он состоит из лепестков. Лепестки у насекомоопыляемых растений окрашены в яркие цвета. У ветроопыляемых невзрачные или отсутствуют. Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для большинства однодольных, а также некоторых двудольных. Он чаще бывает венчиковидным (яркоокрашенным) и иногда чашечковидным (зеленым). Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Пыльник образован из двух половинок, каждая из которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками)
В типичном случае пестик дифференцируется на завязь, столбик и рыльце. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка.
СОЦВЕТИЕ - собрание нескольких цветков на растении в непосредственной близости друг от друга. По положению на стебле соцветия разделяются на верхушечные и пазушные, сидящие в пазухах листьев. В зависимости от типа ветвления и порядка распускания цветков различают бокоцветные, или ботрические, и верхоцветные, или цимозные, соцветия.
Простые соцветия характерны тем, что цветки расположены только на единственной главной оси. Они могут вырастать непосредственно на побеге (в таком случае их называют сидячими), или на веточках различной длины – цветоножках. В сложных соцветиях главная ось ветвится на вторичные побеги (оси), на которых уже образуются соцветия второго порядка — их называют частные, или парциальные.
Простые соцветия
простая кисть - характерна удлиненной главной осью, вдоль которой равномерно вырастают цветки на цветоножках примерно одинаковой длины.
простой колос - строением похож на кисть, но цветки в таком соцветии сидячие (не имеют цветоножек
Сережка – так называют, как правило, повислые соцветия с более-менее длинной главной осью и плотно растущими на ней цветками
Початок строением похож на колос, но его главная ось толстая, мясистая, с тесно расположенными на ней сидячими цветками.
Щитковидное соцветие. В этом типе соцветия все цветоножки такой длины, что все цветки вырастают практически на одной плоскости, образуя подобие блюдца. Цветки начинают распускаться от краев соцветия к середине. (Герань лесная, Земляника лесная и др)
простой зонтик - имеет очень укороченную главную ось, из верхушки которой выходят цветоножки одинаковой длины, т. е. соцветие в виде сбоку напоминает веер. (Лук угловатый, Вязель пестрый, Примула)
Головка. Это легко узнаваемое соцветие имеет короткую толстую главную ось овальной или почти шаровидной формы, на которой снизу вверх развиваются цветки на коротких цветоножках. (клевер, Колокольчик скученный, Буквица аптечная)
Корзинка имеет сильно измененную главную ось – толстую, мясистую или полую внутри, сплющенную в форме блюдца, конусовидную или почти шаровидную. Отличительная особенность: нижняя часть главной оси покрыта листочками – оберткой, сверху вырастают цветки одного или сразу нескольких типов: язычковые, трубчатые (воронковидные), ложноязычковые. Соцветие наиболее типично для семейства астровых
Мутовка – так называют группу цветков, вырастающими в ряд вокруг стебля, как правило на коротких цветоножка над листьями. (Пустырник обыкновенный, Яснотка стеблеобъемлющая)
Сложные соцветия
сложный зонтик по строению подобен простому зонтику, но из короткой главной оси выходят не цветоножки, а веточки (оси) второго порядка, называемые лучами. На лучах вырастают мелкие цветки на цветоножках одинаковой длины, образуя зонтички. (Борщевик, Жабрица однолетняя, Гвоздика турецкая)
Сложный колос состоит из длинной главной оси, на которой вырастают соцветия второго порядка – колоски, аналогичные по строению простому колосу.
Метёлка – так часто называют сильно ветвящиеся соцветия, имеющие длинную главную ось и соцветия второго порядка, нижние из которых более ветвистые и сильнее развиты, чем верхние, что придает всему соцветию пирамидальную форму. (Частуха подорожниковая, Подмаренник северный, Коровяк метельчатый)
Завиток строится так: из главной оси с одним цветком вырастает другая ось с одним цветком, из нее – третья, и тоже с цветком, и так далее, и все они обращены в одну сторону. (Незабудка лесная, Окопник шершавый)
Вильчатое соцветие (развилку) описывают тогда, когда главная ось через определенные промежутки разветвляется на пару супротивных веточек второго порядка (Смолевка обыкновенная, Оксибафус ночецветный, Звездчатка дубравная)
Шишка. В основном это соцветие (и плод) хвойных растений. Оно образуется чешуями, расположенными в виде колоса, деревенеющими со временем. В мужских шишках развиваются споры, в женских происходит оплодотворение и созревание семян. Формы шишек различны – от почти круглой до цилиндрической.

9. Андроцей

Андроцей-совокупность тычинок (микроспорофиллов) цветка.

По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы; многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный — тычинки остаются несросшимися.
Тычинки развились из микроспорофиллов каких-то примитивных голосеменных - предков покрытосеменных путем редукции и еще большей специализации этих микроспорофиллов. У некоторых примитивных семейств покрытосеменных они еще имеют плоскую, более или менее листовидную форму. У подавляющего же большинства каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. У некоторых (например, фиалок, магнолий) тычиночная нить бывает очень короткая или совсем не развивается. Обычно тычиночная нить имеет узкоцилиндрическую нитевидную форму, но бывают нити плоские, пластинчатые или толстые, мясистые. Форма пыльника довольно разнообразна и наследственно постоянна для каждого вида растений.
Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя —тапетума — служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна и состоят всего лишь из нескольких клеток.
Пыльца́, цветень — скопление пыльцевых зёрен семенных растений. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся в микроспорангии из микроспоры и выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке. Пыльцевое зерно окружено оболочкой – спородерма, 2 слоя:
1) Внешний экзина – толстый, оч стойкая, скульптурные утолщения
2) Внутренняя интина – менее стойкая, тонкая, состоит из целлюлозы и пектина, облегает содержимое пыльцевого зерна.
Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Пыльца состоит из 1 вегетативной клетки и 1 генеративной (из генеративной образуется ещё 2 клетки). Пыльник, как правило, состоит из двух половинок (тек), каждая из которых содержит по два пыльцевых гнезда (микроспорангия). Таким образом, у подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия. Из клеток спорогенной ткани пыльника сначала образуются материнские клетки пыльцы. Внутри завязи образуются семяпочки, где расположен женский спорангий (мега- или макроспорангий). Он окружен одним или двумя интегументами (покровами). Как правило, каждая семяпочка содержит одну диплоидную материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Лишь одна из них становится археспориальной и развивается в макрогаметофит, а три других разрушаются.
Строение пыльцевого зерна

10. Гинецей

Гинецей — женский орган полового размножения цветоносных растений. Гинецей - это совокупность плодолистиков (карпелл), которые срастаясь краями, образуют замкнутое вместилище – пестик, который состоит из: столбика, рыльца, завязи.

Завязь делится на верхнюю, полунижнюю и нижнюю. Верхняя не срастается с другими частями – такой цветок называется подпестичным или околопестичным. У надпестичного цветка сросшаяся нижняя завязь. При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи. Такой цветок называется полунадпестичным.
Важная функция завязи – предохранение семязачатков от высыхания, поедания их насекомыми. При срастании плодолистиков столбики или рыльца сливаются или сохраняются. Обычно такая завязь разделена на гнезда, в которых находятся семяпочки. Число гнезд соответствует числу плодолистиков. Места возникновения и прикрепления до зрелого состояния семязачатков в завязи называются плацентами.
Типы геницея:
-монокарпный (состоит из одного плодолистика). Образует простой пестик. Такой тип гинецея характерен для бобовых.
-апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся пестиков (магнолия, земляника).
-ценокарпный - в цветке находится один сложный пестик, состоящий из сросшихся плодолистиков. Ценокарпный гинецей делится на синкарпный (края плодолистиков завернуты внутрь, образуя завязь, разделенную на гнезда), лизикарпный (нет перегородок) и паракарпный (одногнездная завязь с постенной плацентацией).
Семязачаток (семяпочка):
В завязи пестика располагаются небольшие образования – семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка – мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента – место прикрепления семязачатка к плодолистику.
Части семязачатка:
-нуцеллус, ядро семязачатка; -фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте; -интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал; -микропиле, пыльцевход; -халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы; -рубчик – место присоединения семязачатка к семяножке.
Типы семязачатка:
-ортотропный – прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
-анатропный (обратный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)
-гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).
-кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)
-амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).
При осевой плацентации семяпочки располагаются на центральной колонке завязи, разделенной на гнезда по числу плодолистиков. При свободной центральной плацентации семяпочки находятся на центральной колонке, не связанной со стенкой завязи. При базальной плацентации семязачаток находится в основании одногнездной завязи.
Столбик соединяет рыльце и завязь. На верхушке столбика располагается рыльце, расширенная часть для восприятия пыльцы. Клетки эпидермы рыльца, имеющие выросты в виде сосочков, выделяют углеводы, липиды и энзимы. Внутри пестика содержитсястигматоидная ткань, облегчающая передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжающая их питательными веществами. Столбики делятся на открытые (имеют канал) и сплошные
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободно ядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) - три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток - центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

11. Понятие о формулах и диаграммах цветков, принципы их составления. Цветение и опыление. Лабильность и подвижность способа опыления, обусловленная экологическими факторами. Дихогамия, гетеростилия и их биологическое значение. Прорастание пыльцы на рыльце пестика. Рост пыльцевой трубки, образование спермиев

Формула цветка — условное обозначение строения цветка с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр.
В начале формулы может быть указан знак пола цветка:

• 
  — цветок мужской (содержит только тычинки);
  
• 
  — цветок женский (содержит только плодолистики);
  
• 
  — цветок обоеполый.
  

Далее указывается знак симметрии цветка:

• 
  — у цветка есть несколько плоскостей симметрии (правильный, или актиноморфный цветок);
  
• 
  — у цветка есть только одна плоскость симметрии (неправильный, или зигоморфный цветок);
  

После знаков следуют буквенные выражения, характеризующие околоцветник, тычинки, пестик:

• 
  Ca или K (по-русски Ч) — чашечка (calyx);
  
• 
  Co или C (по-русски В) — венчик (corolla);
  
• 
  P (по-русски О) — простой околоцветник (perigonium);
  
• 
  A (по-русски Т) — тычинки (андроцей) (androceum);
  
• 
  G или g (по-русски П) — пестик, плодолистики (гинецей) (gynoeceum).
  

Диаграмма цветка — схематическая проекция цветка на плоскость, перпендикулярную его оси и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Она отражает число, относительные размеры и взаимное расположение частей цветка.
Цветение и опыление растений
У растений цветение наступает с момента раскрытия цветков и продолжается до их засыхания. Продолжительность цветения у растений различна. Оно может длиться меньше часа (некоторые кувшинки) или продолжаться более двух месяцев (тропические орхидеи).
Только в период цветения растений возможно опыление цветков. При опылении пыльца переносится с пыльников тычинок на рыльце пестика. После опыления половые клетки сливаются, то есть происходит оплодотворение. Клетка, получившаяся в процессе оплодотворения, называется зиготой.
Если пыльца переносится на рыльце пестика своего же цветка, то такое опыление называют самоопылением. Если же пыльца переносится на рыльце другого цветка, то имеет место перекрестное опыление.
У большинства растений происходит перекрестное опыление. Такое опыление имеет преимущества перед самоопылением, так как дочернее растение получит признаки от двух родителей.
Чтобы препятствовать самоопылению у растений цветки делятся на мужские и женские, даже отдельные растения бывают только мужскими или женскими (на них растут цветки только с пестиками или только с тычинками).
У ветроопыляемых растений рыльце пестика длинное и ветвистое, у тычинок длинные тычиночные нити. Так пестику легче улавливать пыльцу, а тычинкам ее разбрасывать. Околоцветник же у ветроопыляемых растений может вовсе отсутствовать или быть очень маленьким, и никогда не бывает ярким и пахнущим. Цветки часто собраны вы длинные качающиеся на ветру соцветия. В тычинках образуется много легкой пыльцы.
У водных и околоводных растений пыльца обычно переносится с помощью воды.
У самоопыляемых растений (пшеница, томат) обычно опыление происходит еще в бутонах, когда цветок еще не расцвел в полной мере.
Бывают растения, у которых есть как самоопыление, так и перекрестное опыление. Самоопыляемые цветки в таком случае появляются в конце цветения и более мелкие и невзрачные
Дихога́мия — функциональная разнополость, выраженная в неодновременном созревании в одном цветке андроцея и гинецея; проявляется либо в форме протерандрии, либо в форме протерогинии.

• 
  Протерандрия — созревание в цветке андроцея раньше гинецея (более раннее созревание мужских репродуктивных органов по сравнению с женскими унецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам);
  
• 
  Протерогиния— созревание в цветке гинецея раньше андроцея (более раннее созревание женских репродуктивных органов по сравнению с мужскими у нецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам
  

Гетеростилия или Разностолбчатость, илиГетероморфная самонесовместимость— самонесовместимость, сочетаемая с существованием особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков). Суть этого приспособления состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа. Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.
Морфологически пыльцевая трубка представляет из себя вегетативную клетку мужского заростка у цветковых растений, тогда как вторая клетка, заключенная в пылинке, является материнской клеткой антеридия. Клетка эта, протоплазма которой не отграничена от протоплазмы вегетативной клетки, проскальзывает внутрь пыльцевой трубки; здесь она делится, давая оплодотворяющие элементы в виде двух генеративных клеток. Последние, по мере роста пыльцевой трубки, продвигаются вперед, занимая место у самой растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение
Пыльцевая трубка — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки, пыльцевого зерна семенных растений, образующийся при прорастании пыльцы.
Пыльцевая трубка растёт в направлении зародышевого мешка и выполняет функцию доставки спермиев для осуществления двойного оплодотворения.
В результате опыления, когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, его пассивное передвижение заканчивается, и ему необходимо доставить к яйцеклетке оплодотворяющие элементы. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает целей.

12. Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных растений, его биологическое и эволюционное значение. Развитие эндосперма и его типы. Образование зародыша. Понятие об апомиксе. Классификация и биологическое значение апомикса. Распространение апомикса в растительном мире

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением. Существует два типа образования эндосперма — ядерный, при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Апомикс - форма бесполового размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей слияния мужских и женских гамет. У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, т. к. генетический материал её не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией.
У некоторых видов зародыш развивается аполитически, но присутствие пыльцы необходимо для развития эндосперма.
Генетическое значение вегетативного размножения и апомиксиса состоит в том что они позволяют сохранить при воспроизведении тот или иной генотип особи без изменения.
Но формирование плода еще не гарантирует образование семян при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например бессемянные сорта винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др. ) называется партенокарпией. Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Способность древесных пород к вегетативному размножению обеспечивает широкие возможности применения клонового сортоводства в практике озеленения и лесного хозяйства.

13. Понятие о плоде. Развитие и строение плода. Характеристика околоплодника, его биологическое значение. Принципы классификации плодов. Морфологическое разнообразие и характеристика сухих и сочных плодов. Приспособление семян и плодов к распространению. Типы диссеминации

Плод-Орган (генеративный), характерный для цветковых растений, заключающий в себе семена, развивающийся из цветка и служащий для размножения. Значение: 1). защитная функция 2). Распространение семян

Развитие плода
Плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, то есть развитие зародыша семени без оплодотворения (партенокарпические плоды).
Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь.
Строение плода
В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный — экзокарпий или эпикарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий.
Характеристика околоплодника, его биологическое значение.
Околопло́дник, перика́рпий (лат. pericárpium) — часть плода семенных растений. Оболочка, окружающая семена и формирующая внешний вид и форму плода, обычно составляет основную часть плода и служит для защиты семян от внешних воздействий. Формируется из завязи. Важная морфологическая характеристика растений.
Значение
Околоплодник, представляющий собой разросшуюся и сильно видоизмененную стенку завязи, обеспечивает формирование семян, защиту от неблагоприятных факторов, способствует их распространению.
Классификация плодов
Существует несколько классификаций плодов:
а) по происхождению – эта классификация очень сложная и не используется для определения растений;
б) морфологическая классификация - удобна и применяется наиболее часто.
Плод называется простым , если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части ( дробный ), или разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (членистый).
Плод , образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным ( сложным. )
В итоге выделяют четыре типа плодов:
сухие односеменные; сухие многосеменные;сочные односеменные;сочные многосеменные.
Морфологическое разнообразие и характеристика сухих и сочных плодов.
Сухие плоды бывают раскрывающимися и нераскрывающимися. К раскрывающимся плодам можно отнести:
боб — многосеменной плод, растрескивающийся при созревании по швам, обычно этот тип плода характерен для бобовых культур;
стручок — многосеменной плод, раскрывающийся как и боб по обоим швам. Внутри стручка имеется перегородка, к которой прикрепляются с обеих сторон семена (характерен для семейства Крестоцветных);
коробочка — многосеменной плод с раскрывающейся крышечкой со створками или же коробочка с дырочками, через которые высыпаются семена
К нераскрывающимся плодам относятся:
зерновка — односеменной плод с плотно сросшимися плодовыми и семенными оболочками (пшеница, рожь и др. );
семянка — односеменной плод с отделенной от семенной плодовой оболочкой (подсолнечник, сафлор);
орех (орешек) — односеменной плод с очень твердой, не сросшейся с семенной, плодовой одревесневшей оболочкой (клещевина).
Сочные плоды имеют хорошо развитую мякоть, в крупных паренхимных клетках которой накапливается много воды, углеводов, витаминов, органических кислот, различных ароматических соединений и т. д. Среди огромного разнообразия сочных плодов наиболее распространены следующие:
ягода — многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, у которого семена располагаются в сочной мякоти (виноград, черника, картофель, томат);
костянка — плод с тонкой кожицей, сочной мякотью и косточкой, в которой находится одно семя (вишня, слива, абрикос, алыча). У малины, ежевики, костяники, морошки развивается плод сложная, или сборная, костянка.
Приспособление семян и плодов к распространению
Способы распространения плодов и семян у цветковых растений очень разнообразны: с помощью ветра, воды, животных, а также самостоятельно, за счет использования механических сил, возникающих в самом растении.
Типы диссеминации
Одна из важнейших функций плода — распространение семян (диссеминация).
Точной классификации способов диссеминации плодов и семян нет, обычно указывают главный фактор, обеспечивающий этот процесс.
Автохория – наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников.
Анемохория осуществляется с помощью ветра.
Баллистохория – разбрасывание семян с помощью вегетативных органов, раскачиваемых разными агентами.
Гидрохория – перенос диаспор водой
Зоохория – распространение плодов и семян с помощью животных.
Плоды, привлекающие птиц (орнитохория), без запаха, с яркой окраской, часто контрастной. Это соответствует слабому обонянию и острому зрению пернатых.
. Эндозоохория характеризуются тем, что животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу.
Синзоохория – растаскивание диаспор и отложение их про запас. .
Эпизоохория – случайный перенос диаспор,

14. Развитие семян. Общий план строения семян. Морфологическое разнообразие семян(типы семян). Условия прорастания семян, понятие о растениях с надземным и подземным типом прорастания. Формирование проростков у двудольных и однодольных растений

Строение семян

Строение семян голосеменных
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
Строение семян покрытосеменных
Семенная кожура
Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая защищает внутренние части семени от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура развивается из покровов (интегумента) семяпочки.
Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными.
Перисперм-схож по функциям с эндоспермом, но имеет диплоидный набор хромосом, содержит малое количество белковых веществ, в основном крахмал, а иногда и жиры. Может выполнять роль основной запасающей ткани как самостоятельно, так и наряду с эндоспермом.
Под кожурой находится зародыш — маленькое будущее растение. Зародыш у многих цветковых состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей. У других групп (например, у подавляющего большинства орхидных) зародыш до прорастания семени не имеет дифференцированных органов.
Условия прорастания семян
Семенам для прорастания требуется кислород, влага, температура выше 0 С, а также некоторые другие факторы, в зависимости от вида растения. Некоторые семена при набухании поглощают значительные объемы воды.
Температура
Семена растений прорастают при положительной температуре. Температура начала прорастания широко варьирует у растений разных таксономических групп и географических регионов. В среднем семена растений полярных и умеренных широт прорастают при более низкой температуре, чем семена субтропических и тропических видов. Различаются также оптимальная температура прорастания, при которой наблюдается наибольшая всхожесть и максимальная.
Семена некоторых растений выдерживают периоды кратковременного воздействия высокой температуры во время лесных пожаров, после которых создаются благоприятные условия для прорастания выживших семян. Кроме того, огонь способствует вскрыванию плодов некоторых видов растений, обладающих устойчивостью к воздействию огня. Так, только после пожаров вскрываются «поздние» шишки сосны скрученной, шишки секвойядендрона и др., плоды некоторых видов рода банксия.
Скарификация
Скарификация — повреждение механическим или химическим воздействием оболочки семян, необходимое для их прорастания. Она обычно требуется семенам с толстой и прочной семенной кожурой (многие бобовые) или эндокарпом (например, малина, черёмуха). В природе скарифицирующим агентом может служить воздействие бактерий и гуминовых кислот почвы, а также прохождение через желудочно-кишечный тракт различных животных.
Формирование проростков у двудольных и однодольных растений, понятие о растениях с надземным и подземным типом прорастания. Как правило, первым трогается в рост зародышевый корень. Он прорывает покров семени в области семявхода и проникает в почву, обеспечивая поступление в растение воды и минеральных солей. Позднее появляется побег. Характер прорастания семян определяет морфологию проростка. Так, у двудольных различают надземный и подземный тип прорастания. У фасоли, люпина, томата, огурца и др. после появления корня гипокотиль (подсемядольное колено) удлиняется и петлеобразно сгибается. В результате нежная верхушка побега не проталкивается через почву, а вытягивается из нее, избегая повреждений. Когда изогнутый гипокотиль достигает поверхности почвы, он выпрямляется и выносит семядоли над землей, почему и прорастание называется надземным, или эпигейным. Семядоли, которые в семени были сомкнуты, разворачиваются, и заключенная между ними почечка превращается в побег с настоящими зелеными листьями. Участок стебля, расположенный между семядолями и первым настоящим листом называется надсемядольным коленом, или эпикотилем. Запас питательных веществ, накопленный в семядолях, постепенно истощается, они становятся менее массивными, зеленеют и некоторое время выполняют функцию типичных листьев. Со временем они опадают, а проросток становится независимым фотосинтезирующим автотрофным организмом. У некоторых растений семядольные листья выполняют гормональную функцию, регулируя репродуктивную деятельность растений. Раннее повреждение или удаление семядолей может снизить плодоношение или приводит к полному бесплодию растения. Подземное, или гипогейное, прорастание связано с активным ростом эпикотиля. Он удлиняется, образуя петельку, и выносит почечку на поверхность. Первые два листочка на стебле обычно недоразвиты, выше располагаются типичные листья растения. Семядоли при этом остаются в почве, где со временем и разрушаются. Такой тип прорастания наблюдается у гороха, конских бобов, нута, чечевицы, дуба и др. Для большинства двудольных растений характерно надземное прорастание. У злаков, как и у двудольных растений, первым прорастает зародышевый корешок, прикрытый колеоризой. У проростков ржи, пшеницы, ячменя и овса появляются сразу несколько корешков, которые называются первичными зародышевыми корешками и являются очень рано сформировавшимися придаточными корнями. При прорастании зерновки кукурузы образуется один главный корень. Вслед за появлением корней из почечки развивается надземный побег. Он прикрыт первым замкнутым листом почечки – колеоптилем. Его конусообразная заостренная верхушка легко проникает сквозь частица почвы. Колеоптиль имеет беловатую окраску (у ржи фиолетовую), его часто называют "перышко".

15. Систематика растений как наука, предмет ее изучения, задачи и значение. Краткая история развития систематики высших растений, исторические периоды ее становления. Принципы научного подхода к разработке классификации растений, типы систем высших растений :искусственные, естественные и филогенетические. Примеры систем различных типов, разработанные учеными разных стран

Систематика высших растений – это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

"Систематика, по определению Lawrence (1951) – это наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается растениями, то часто называется систематической ботаникой".

1. 
   О п р е д е л е н и е – это сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что растение является новым для науки;
   
2. 
   Н о м е н к л а т у р а – это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе "Международного кодекса ботанической номенклатуры".
   
3. 
   К л а с с и ф и к а ц и я – это отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определенного рода, каждый род относить к определенному семейству и т. д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).
   

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества.
Задачи систематики высших растений:
место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;
краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;
вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.
Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.
Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.
Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.
Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг. ). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений.
Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес "бесцветковые" растения, т. е. не имеющих цветков.
Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами – родовым и видовым. Например: вид – ива белая – Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus – фамилия автора названия).
Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.
Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы – цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.
В основу создания естественной системы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков.
В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему.
Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики – период естественных систем и начинается третий – период филогенетических систем.
В основу построения филогенетических систем растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются система ботаника А. Л. Тахтаджяна.

16. Таксономические категории и таксоны. Система иерархических единиц классификации. Ви как основная таксономическая категория. Проблема происхождения высших растений

Таксономические (систематические) категории и таксоны — важнейшие понятия систематики. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения множества на слагающие его подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считают вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости используют и промежуточные таксономические категории, например подвид (subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum) и некоторые другие.
В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям. Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род крапива (Urtica) и вид крапива двудомная (Vrtica dioica)—два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода крапива, второй — все особи, относимые к виду крапива двудомная.
Научные названия всех таксонов, относящиеся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т. е. униноминальны. Для видов начиная с 1753 г. — даты выхода в свет основополагающей книги К- Линнея «Виды растений»— приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе — видовой эпитет: например, бузина черная — Sambucus racemosa, ольха серая—Alnus incana, ландыш майский— Convallaria majalis. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Введение бинарной номенклатуры—одна из заслуг К. Линнея.
Униноминальные названия обычно имеют определенные окончания, указывающие ранг данного таксона. Так, для семейств растений принято окончание «асеае», для порядков — «ales», для подклассов — <хidae», для классов — «psida», для отделов — <тphyta». Обычно в основу униноминального названия таксона рангом выше рода кладется название какого-либо рода, входящего в этот таксон: семейство, порядок, класс и т. д. Например, названия семейства Magnoliaceae порядка Magnoliales подкласса Magnoliidae класса Magnotiopsida и отдела Magnoliophyta происходят от названия рода Magnolia. Для таксонов высших категорий (класс, отдел и т. д. ) допускается употребление давно установившихся традиционных названий с иными окончаниями. Например, классы покрытосеменных растений — двудольные — Magnoliopsida и однодольные — Liliopsida — могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные — Magnoliophyta либо Angiospermae. В качестве исключения допускается также использование широко укоренившихся названий 7 семейств цветковых растений. Так, пальмы с равным правом могут называться и Агесасеае (от Агеса), и Palmae; крестоцветные — и Brassicaceae (от Brassica), и Cruciferae; бобовые — и Fabaceae (от Faba), и Leguminosae\ злаки — и Роасеае (от Роа), и Gramineae; сложноцветные — и Asteraceae (от Aster), и Compositae; губоцветные — и Lamiaceae (от Lamium), и Labiatae; зонтичные — и Apiaceae (от Apium), и Umbelliferae. Строгих и общепринятых правил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.
Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона, обычно в сокращенной форме. Например, буква L, указывает на авторство Линнея (Linnaeus), DC. — Декандолля (De Candolle), Bge. — Бунге (Bunge), Кот. — В. Л. Комарова и т. п. В научных работах указание авторства таксонов обязательно, а в учебниках и популярных изданиях их обычно опускают.
Таксономические категории (ранги таксонов) и таксоны (на примере картофеля)

Таксономические категории	Таксоны
Царство Отдел Класс Подкласс Порядок Семейство Род Вид	Растения (Plantae) Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) Губоцветные(Lamiidae) Пасленовые (Solanales) Пасленовые (Solanaceae) Паслен (Solarium) Картофель, или паслен клубненосный (Solarium tuberosum L. )

17. Проблема происхождения высших растений (время их возникновения, предполагаемые предки). Характерные особенности высших растений как результат приспособления к жизни на суше. Роль в формировании современного растительного покрова Земли, практическое значение в жизни и хозяйственной деятельности человека, охрана растительного покрова. Разделение высших растений на отделы. Понятие о споровых и семенных, архегониальных и цветковых растениях

Характерные особенности высших растений как результат приспособления к жизни на суше. Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад .

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в видепокровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидныйспорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.