Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Embrion varaqlarining takomillashishi

Entoderma hujayrai ektoderma hujayraga nisbatan yirikroq bo’lradi. Embrion varaqlarining shakllanishi va ulardan turli organlari paydo bo’lishi differsiallanish yoki takomillashish deb ataladi.

Eklodermadan bezlar, tuklar, teri tuzilmalari, nerv va sezgi organlari rivojlanadi (59-rasm).
Entodennadan ichak kanalinng uchki epiteliy qatlami, jigar va ovqat hazm qillsh bezlari, nafas olish epiteliysi rivojlanadi.
Mezodermadan skelet muskullari, uchki organlar muskullari va qon tomirlari, suyak va tog’laylar, qon hosil qiluvchi a’zolar, jinsiy sistema to’qimalari, ichki organlarning bir qismi rivojlanadi.
Organlarning embrion qavatlaridan yoki varaqlaridan shakllanishi to’g’risidagi dastlabki ta’savurlarni K. F. Volf jo’jlarda nerv sistemasi va ichak taraqqiyotini kuzatishi davrida aytgan. Keyinchalik X. Pander va K. M. Ber ishlarida embrion varaqlari degan tushunchalar paydo bo’ldi. Ber birlamchi varaqlarni vegetativ va animal deb atadi. Ulardan keyinchalik ikkilamchi varaq paydo bo’ladi. Ber organlarni ana shu varaqlar bilan bog’ladi. E. Gekkel embrion varaqlarini ektoderma, entoderma va mezoderma deb nomladi.
Embrion varaqlari to’g’risidagi ta’limot hayvonlar evolyusiyasini oydinashtirishda muhim ahamiyatga ega bo’ldi. A.O.Kovalevskiy barcha ko’pi hujayrali hayvonlar embrioni ikki qavatlilik davrini bosib o’tadi, bu qavatlar kelib chiqishi va organlarni hosil qilishi bilan bir-biriga o’xshashdir, degan xulosaga keldi. Bu fikrlar barcha hayvonlar kelib chiqishining birligini isbotladi. Shunday qilib, A. O. Kovalevskiy embrion varaqlari to’g’risidagi nazariyani yaratdi.
Embrional jarayonni o’rganishning hozirgi usullari embriori varaqlari organ emasligini va filogenelik taraqqiyotning qanday bosqichini takrorlamasligini bilishga imkon berdi. Ularni bir xil rivojlanish darajasida bo’lgan va morfologik jihatdan o’xshaydigan organlami hosil qiluvchi material deb qarashli kerak. Embrion varaqlarniing hosil bo’lish jarayoni deyadi hamma ko’pi hujayralihayvonlarbosib oltishl shart bo’lgan bosqichlaning biri hisoblanadi.

Birlamchi va ikkilamchi tana bo’shliqilari

Birlamchi tana bo’shlig’i blastosel bo’shlig’ining keyingi taraqqiyoti natijasida hosil bo’ladi. Bu bo’shliqining o’z devori bo’lmaydi. Birlamchi tana bo’shlig’i blastoderma bilan, keyinchalik esa teri-muskul xaltasi va ichak devori bilan chegaralanadi. Blastosel bo’shlig’ini parenxima hujayrai egallab oladi (yassi chuvalchanglar). Keyinchalik bu hujayraning buzilishi tufayli bo’shliqi hosil bo’ladi. (yumaloq chuvalchanglar).

Bu bo’shliqi birlamchi tana bo’shlig’i yoki sxizosel deb ataladi. Sxizosel - buzilish bo’shlig’i degan ma’noni bildiradi. Sxizosel turli xil organik va anorgank moddalar aralashmasidan iborat bo’lgan suyuqlik bilan to’la bo’ladi. Bu bo’shliqi quyidagi vazifalarni bajaradi:
1. Doimo suyuqlik bilari to’la bo’lganligi uchun ham gavdani tarang holatda ushlab, tayanch vazifani bajaradi. Agar bu suyuqlik chiqarib yuborilsa, gavda puchchayib qoladi.
2. Transport vazifasini bajaradi, ya’ni bu hayvonlarqon aylanish sistemasining yo’qligi tufayli oziq moddalar ichakdan ana shu bo’shliqidagi suyuqlikka chiqadi. Undagi suyuqlik yordamida organlarga tarqaladi.
3. Keraksiz mahsulotlar ana shu bo’shliq orqali ayiruv kanallariga yetib boradi.
Ikkilamchi tana bo’shlig’i yoki selom (bo’lshliq degan ma’noni bildiradi) gavda qoplami (teri-muskul xaitasi) bilan uchki organlar (ichak) o’rtasidagi bo’shliqidir (halqali chuvalchanglar). Birlamchi tana bo’lshligdan farq qilib, ikkilamchi tana bo’shlig’ining o’z devori bor. Bu devor epiteliy hujayraidan iborat bo’ladi. Bu bo’lshliq embrion rivojllanishi davrida gastrosel bo’shlig’idan paydo bo’ladi. Ikkilamchi tana bo’shlig’i ikkilamchi og’zlilarda mezodermaning cho’ntaksimon o’simtalarining bo’shlig’idan hosii bo’ladi. Birlamchi og’lizlilarda esa ekto va entodermaning o’rtasidagi bir juft mezoderma blastomerlarining bo’shlig’idan hosil bo’ladi. Selom doimo suyuqlik bilan to’lla bo’ladi. Ularning vazifalari quyidagilardir:

1. 
   Gavdada tayanch vazifani bajaradi.
   
2. 
   Oziq moddalani tarqatadi.
   
3. 
   Keraksiz moddalarni ayiruv kanaliga chiqaradi.
   
4. 
   Bu bo’shliqidagi ba’zi hujayra (eleositlar) ortiqcha moddalani zaxiralaydi.
   

Bundan tashqari, bo’g’imoyoqlarda birlamchi va ikkilamchi tana bo’lshligining oraliq tuzilishiga ega bo’lgan tana bo’lshlig’i bo’ladi. Bunday tana bo’shlig’i miksosel deb ataladi. Miksosel yurak, ichaklar, jinsiy va boshqa organlar atrofida saqlanib qolgan va boshqa tana bo’shliqilari kabi vazifalani bajaradi.

Embrion qavatlari to’g’risidagi nazariya

1759 yilda K. F. Volf tovuq embrionida ikkita qavat borligini aniqlagan. 1817 yilda X.Pander tovuq embrionining ikkita qavatini ta’riflagan. 1828 yilda K.Ber barcha umurtqali hayvonlar uchun embrion qavatlari tushunchasini qo’ladi va embrion qavatlari to’g’risidagi nazariyaga asos soldi. Embrion qavatlari to’g’lrisidagi nazariyani A.O. Kovalevskiy yaratdi. U 1865-1871 yillarda o’zining kuzatishlari va zamondoslilari 1.1. Mechnikov (1886), E. Gekkel (1866,1871) tadqiqotlariga asoslanib, umurtqasiz hayvonlarda embrion qavatlarini aniqladi va ularning ta’rifini evolyusion g’oyalar bilan yangiladi.

Gekkel ko’pi hujayralilarning kelib chiqishi to’grisida gasteriya nazariyasini yaratdi. Bu nazariyaga ko’ra, ko’p hujayralilarning ajdodi hozirgi hayvonlar embrion taraqqiyotining gastrula bosqichiga to’g’ri keladi.
XIX asrda embriologlar embrion qavatlari dastlabki organlar deb, ularning ayrim funksiyalarni bajarishini taxmin qilishganlar. Jumladan, ektodermani teri-sezgi qavati, entodermani ichak-shilimmshiq qavat eb tushunishgan. Hamma hayvonlaning mbrion qavatlari dastlabik ikki qavatli ajoddan meros, deb qaralgan. Embrion qavatlari to’g’risidagi nazariyaning mohiyati ham shundadir.
Embrion qavatlari to’grisidagi nazariya embriologiya tarixida eng katta morfologik umumlashma hisoblanadi. Olimlar tomonidan ba’zi ikkilanishi va ayrim xatoliklarga yo’l qo’ylganiga qaramay, hozigi paytda hamma embriologlar bu nazariyani tan olishadi. Deyarli barcha mutaxassislarning fikricha, bu tushunchalar embrion ma’lum davrining ketma-ketligini organlar hosil bo’lishini ifodalaydi. Embrion qavatlari hayvonot dunyosining birligini ifodalaydi.
Cnidaria va Ctenophora ko’pi hujayrali hayvon bo’lib gavdasi ektoderma va entoderma qavatlaridan iborat. Ular o’rtasida mezogliya bo’lib, u hujayradan tuzilmagan, eplteliy hujayrai ajratgan moddalardan iborat.
I.I. Mechinikov fagositella yoki parenximulla nazariyasini yaratish davrida Gekkelning gasteriya nazariyasini tanqid qildi. Uning fikricha, embrion taraqqiyotining dastlaki davrida gastrulaning invaginasiya yo’li bilan borishiga asos yo’q. Mechnikov ta’kidlashicha_f gastrulyasiyaning eng sodda turi immigrasiya hisoblanadi. Mechnikov tuban ko’pi hujayralilar - bulutlar va kovakichlarda hujayra ichida ovqat hazm bo’lishi keng tarqalganligini aniqladi.
Mechnikovning fagositella nazariyasiga ko’ra, Medazoalarning dastlabki ajdodida ovqat hazm qilish bo’shlig’i (yoki organ) bo’lmagan. Ular ovqatni fagositoz yo’li bilan qabul qilgan va bu ovqat barcha bir hujayralarga tarqalgan. Shuning uchun ham sodda gastrulyasiyani hozirgi yashayotgan tuban ko’pi hujayralilarning gastrulyasi natijasida birlamchi ovqat hazm qilish bo’shlig’i hosil bo’lmaydigan vakillaridan izlash lozim. Immigrasiya tufayli huddi shunday bo’ladi.
Shunday qilib, embrion varaqlari to’g’risidagi nazariyaning klassik ko’rinishini tanqidiy baholashga quyidagilar asos bo’ldi:
1. Ta’sviriy embriologiya namoyondalari embrion qavatlarida embrion bir qismining noto’g’ri o’sishi, qatlamlanishi deb tushuntirganlar. Ular embrionni o’rgana olmaganlar. Gastrulyasiya jarayon bo’lib, embrion qavatlari mustaqil vazifa bajara olmaydi. Bu qavatlardan hosil bo’lgan organlar ma’lum funksiyalarni balarishga ixtisoslashadi.
2. Ko’pichilik umurtqali hayvonlarda mezodemia enterosel usul bilan paydo bo’lmaydi. Jumladan, amfibiyalar taraqqiyotida enterosel usul bilan paydo bo’ladigan selomik xalta hosil bo’lishiga o’xshash jayonlar haqida fikr yuritib bo’lmaydi. Umuman, gastrulyasiyani yangicha klassifikasiyalash lozim. Mezodermaning paydo bo’lishi gastrulyasiyaning bir ko’rinishl hisoblanadi.
3. Organogenezning ma’lum sxemadan chetga chiqishiga asoslanib, embrion qavatari to’g’risidagi nazariyadan voz kechib bo’lmaydi. Ammo bu nazariyani qayta ko’rib chiqish va unga tegishli o’zgartirishlar kiritish lozim.
P.P. Ivanov (1943) fikricha, embrion qavatlari rivojlanishinnig dastlabki davrlarida xarakterli xususiyatini yo’qotadi. Turbellyariyalar, nematodlar va boshqa hayvonlarda har xil organlar embrionning bir xil hujayraidan hosil bo’lganligi kuzatilgan. Embrion qavatlari to’g’risidagi nazariyaga ko’ra, xorda entodermadan, nerv sistemasi ektodermadan hosil bo’ladi. Ammo assidiyalarda bir xil blastomerlardan ham xorda, ham nerv sistemasi hosil bo’lishi kuzatilgan. O.I. Ivanova, A.G.Knorre (1963) fikricha, bular ikkilamchi hodisa bo’lib, embrion varaqlari evolyusiya jarayonida ma’lum omillar ta’sirida o’zgarishi mumkin.
4. Embrion qavatlarining organogenetik xususiyatlariga tegishli o’zgartirishlar va qo’shimchalar kiritish lozim. Tajibalarda isbotlanishicha, embrion qavatlari hujayraniing rivojlanishini o’zgarishga majbur qilish mumkin. Shundan ma’lumki, embrion varaqlari hujayraining vazifalari hali to’liq aniqlanmagan. Embrion varaqlari birgalikda, normal taraqqiy etsa, organogenelik xususiyatarga ijobiy ta’sir etadi.
5. Hayvonlarning normal rivojlanishida ham embrion varaqlari nazariyasi buzilishli mumkin. Masalan, iris ko’zi, ba’zi tog’ay elementlari mezodermadan emas, balki ektodermadan hosil bo’lishi kuzatilgan.
6. Organizmlarning jinsiy ko’payishi va somatik embriogenezga embrion varaqlari tushunchasini qo’lab bo’lmaydi.
Xulosa qilib aytganda, embrion varaqlari to’grisidagi nazariya kelajakda biologiya fanlarining yangi yutuqlari bilan boyitilishi lozim.

Organlarning prezumptiv xaritasi

Gastrulyasiya jarayonini o’rganish uchun 1925 yilda V. Fogt tomonidan taklif etilgan embrionning bir qismini markirovka qilish (belgilash) usuli muhim ahamiyatga ega bo’ldi. Unga ko’ra, agar-agarning bir bo’yog’i vital bo’yog’iga solinadi. Bo’yoqning o’ziga singdiigan agar-agarni embrionnnig tadqiqotchini qiziqtirgan tomoniga yopishtiriladi. Bo’yoqni embrionning shu qismidagi hujayra o’ziga solib olib bo’yalib qoladi. Agar blastula davrida bu tajriba o’tkazilsa, belgilangan hujayra orqali gastrulyasiyaning qanday sodir bo’lishini kuzatish mumkin. Fogt usuli yordamida amfibiyalarda gastrulyasiya jarayoni o’zgaradi. Fogt usulini kichik tuxumlarda va yaxshi bo’yalmaydigan hujayrada qolrib bo’lmaydi. Bunday paytda siyoh, bo’r bilan belgilash, ba’zi moddalarni blastomerga yuborish orqali o’zganish mumkin.

Blastulaning oxirgi bosqichlarida organlarnnig paydo bo’ladigan joylarnii yoki hujayralani aniq ko’rsatish mumkin. Bu joylanganlar prezumptiv xaritasi deb atash qabul qilingan. lotincha praesumptio - ehtimolkka asoslangan, taxrain degan ma’noni bildiradi. Inglizlar fate mar - taqdir xaritasi deb ataydi. Ba’zi embriologlar prezumptlv murtak xaritasi yoki prezumptiv joy deb nomlashni taklif etmoqdalar
Amfibiyalarda blastulaning oxirida embrionning animal qutbidan teri epidermisi, eshitishi organlari, og’iz, ko’z, shilliq bezlar, vegetativ qutbdan somitlar, mezodermaning segmentlashmaydigan qismini, ektodermaning hosil bo’ladigan joylarini aniq ko’lrsatish mumkin (60-rasm).
Organlarning prezumtiv xaritasim embrionning dastlabki davrlarida har qanday hayvon rivojlanishiga nisbatan tuzush niumkin. Bu xaritaning anlqligi va to’lliqligi hayvon rivojlanishining o’zganilganligiga bog’liq.