Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

GASTRULYATSIYA VA O’Q ORGANLARNING HOSIL BO’LISHI 
 
Gastrulyatsiya mobaynida homila varaqlari va o`q organlarining boshlang`ich kurtagi 
hosil bo`ladi. Gastrulyatsiya umurtqali hayvonlarda tuxum hujayralardagi oziqa moddasining 
miqdoriga qarab turlicha kechadi. Gastrulyatsiyaning 4 turi farqlanadi (39-rasm): 1) 
invaginatsiya; 
2) 
immigratsiya; 
3) 
epiboliya; 
4) 
delyaminatsiya.
Invaginatsiya (lat in - ichkariga, vagina - qin) da blastula devorining bir qismi blastula 
ichiga botib kiradi. M i g r a t s i y a d a blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning bir qismi 
blastula ichiga (immigratsiya) yoki tashqarisiga (emigratsiya) ko`chib ikkinchi qavatni hosil qi-
ladi. Epiboliya (yunon. epibole qoplash) - blastula devorining sekin bo`linayotgan qism hujayra-
larining tez bo`linayotgan qism hujayralari bilan qoplanishi. Delyaminatsiya (lat. de - ajralish, 
lamina - plastinka) blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning tangentsial bo`linishi natija-
sida blastula devorining ikki qavatli bo`lib qolishi. Xordali hayvonlar rivojlanishida 
gastrulyatsiyaning bir yo`la bir necha turini kuzatish mumkin, lekin shulardan ma’lum bir turi 
asosiy o`rin tutadi. 
Lansetniklarda gastrulyatsiya invaginatsiya turi bo`yicha kechadi. Blastulaning tubi 
ichkariga botib kirib ustki devorigacha borib yetadi. Natijada blastotsel torayib, tashqi parda - 
ektoderma, ichki varaq - entodermadan iborat ikki qavat devorli qadah hosil bo`ladi. Qadahning 
bo`shlig`i 
birlamchi ichak 
yoki 
gast rotsel 
deyiladi. Bo`shliqqa kirish yeri 
birlamchi og`iz 
yoki 
blastopora 
deb nomlanadi. Birlamchi og`iz 4 ta lab bilan chegaralangan: homilaning orqa 
tomoniga to`g`ri keluvchi dorsal lab, old tomoniga to`g`ri keluvchi v e n t r a l lab va ular 
orasidagi 2 yon lablar. Lab hujayralarini blastula qirg`oq zonasining mayda hujayralari hosil 
qiladi. Homila bo`yiga o`sadi va blastopora lablari bir-biriga yaqinlashadi. Tashqi varaq hisobiga 
dorsal labdan boshlanuvchi hujayralar tortmasi hosil bo`lib, bu tortmani 
nerv plastinkasi 
deb 
yuritiladi. Keyinchalik undan nerv naychasi hosil bo`ladi. Uning ostida, lekin ichki varaq 
hisobiga hujayralar tortmasi hosil bo`lib, uni 
hordal plastinka 
deb ataladi. Undan hayvonning 
o`q skeleti hosil bo`ladi. Ikkala kurtakning hosil bo`lishida blastoporaning dorsal lab materiali 
ishtirok etadi. Ikki devorli homila hosil bo`lgach, o`q organlarining hosil bo`lishi boshlanadi. 
Nerv plastinkasi homilaning bo`yi bo`yicha nerv ariqchasi holida tashqi varaqdan ajralib chiqadi. 
Tashqi varaqning uchlari bir-biriga qarab o`sadi va birlashadi. Shunday qilib, tashqi varaq – 
ektoderma shakllanadi. Nerv ariqchasi chetlari buralib, ektoderma ostida yotuvchi nerv naychasi 
hosil bo`ladi. Shu yo`l bilan ichki varaq hisobiga xordal plastinkadan xordal trubka, undan esa 
xordal tortma hosil bo`ladi (40-rasm, 
a 
b). 

---

66 
39- rasm. Gastrulyatsiya turlari. 
A-invaginatsiya; B-epiboliya; V-migratsiya; G-delyamiiatsiya (V. G. Yeliseev va 
boshqalar, 1972). 
Shu vaqtning o`zida ichki varaq tarkibidagi qirg`oq zonasining hujayralari xordal tortma 
atrofida ichki va tashqi varaq orasiga o`sib kiruvchi ikkita cho`ntak hosil qilady. Bu cho`ntaklar 
gastrotseldan ajralib, gastrula bo`yi bo`yicha joylashuvchi mezodermani hosil qiladi. Mezoderma 
xaltacha shaklida o`sib, unda pariyetal va visseral varaqlarni farq qilish mumkin. Mezoderma 
tortmalarining barcha qismi bir xil bo`lmay, dorzal qismi segmentlarga - somitlarga ajralgan. 
Ular segment oyoqchalariga davom etadi. Ventral qismi segmentlarga ajralmaydi. Bu qism 
splanxnotom deb yuritiladi. Xorda va mezoderma birlamchi ichki varaqdan ajralgandan so`ng 
ichki homila varag`i - entoderma shakllanadi. 
Amfibiyalarda gastrulyatsiya i n v a g i n a t s i y a va e p i b o l i y a turida o`tadi. 
Amfibiylar blastulasining tubi sariqlikka boy bo`lib, ularning maydalanishi juda sekin ro`y 
beradi. Gastrulyatsiya jarayoni qirg`oq zona sohasida boshlanadi. Bu yerda o`roqsimon egat 
hosil bo`ladi. O’roqsimon egat chuqurlashishi natijasida gastrotsel bo`shlig`i, blastopora, dorsal 
va yon lablar hosil bo`ladi. Ventral lab esa hali vujudga kelmagan bo`ladi. Uning o`rnida esa 
sariqlikka boy blastomerlar joylashadi. Invaginatsiya bilan bir vaqtning o`zida blastula vegetativ 
qutbining yirik hujayralarini animal qutbning tez ko`payayotgan mayda hujayralari bosib ketib, 
epiboliya ham boshlanadi. Invaginatsiya va epiboliya natijasida ektoderma va entoderma, 
shuningdek ventral lab hosil bo`ladi. Dorsal lab sohasida bo`linayotgan mayda hujayralar 
gastrula ichiga o`sib kirib, mezodermani hosil qiladi. Mezoderma hosil bo`lgach ilk ichki qavat 
hisobiga entoderma va xorda, keyinroq esa ektodermadan nerv naychasi rivojlanadi. Nerv 
naychasining hosil bo`lishi va mezodermaning somitlarga bo`linishi lansetnikdagi kabi sodir 
bo`ladi. 

---

67 
40- rasm. A, B - Lansetnikda o`q organlarining hosil bo`lishi. 
1-nerv plastinkasi; 2-ektoderma; 3-xordal plastinka; 4-mezoderma; 5-entoderma, 6-
xorda; 7- oxirgi ichak (A. A. Zavarzindan). 
Baliqlarda gastrulyatsiya invaginatsiya va delyaminatsiya yo`li bilan kechadi. 
Maydalangan pusht gardishi sariqlikda birmuncha cho`ziladi; uning ustidan ko`tariladi va orqa 
qirg`og`ida burila boshlaydi. Buning natijasida qirg`oq kertigi hosil bo`ladi. Bu kertik 
uzunlashadi, chuqurlashadi, natijada, homila gardishi ikki qavat bo`lib qoladi. Tashqi qavati 
ektodermani, ichki qavati esa entodermani tashkil qiladi. Birlamchi ichak bo`shlig`idan 
gastrotsel hosil bo`ladi va u lansetniklarning, amfibiylarning birlamchi ichagidan tubining 
bo`lmasligi bilan farq qiladi. Ularda tub bo`lib parchalanmagan sariqlik hisoblanadi. Bu yerda 
ham lablar bilan chegaralangan blastopor bo`lib, lantsetnik, amfibriylarnikidan orqa labning 
bo`lmasligi bilap farqlanadi, orqa lab o`rnida esa sariqlik bo`ladi. Invaginatsiya va qirg`oq 
kertigining hosil bo`lishi bilan bir vaqtda delyaminatsiya ham ro`y beradi, ya’ni sariqlik ustida 
yotuvchi qirg`oq bla-stomerlarining ajralishi natijasida ham entoderma hosil bo`ladi. Shunday 
qilib, baliqlarda 2 ta entoderma farqlanadi. Biri-invaginatsiya yo`li bilan hosil bo`lgan g a s t r a l 
e n t od e r m a va ikkinchisi delyaminatsiya natijasida hosil bo`lgan sariqlik entodermasi. Bir 
vaqtning o`zida lablar sohasidasida mayda hujayra materialining ajralishn hisobiga xor-
domezodermal kurtak hosil bo`ladi va ular gastrulyatsiyaning boshlanishidayoq ekto-va 
entodermaning orasiga suqilib kirib, alohida o`sa boshlaydi. Ektodermaning tarkibida oldingi 
labdan nerv plastinkasi o`sadi. 
Qushlarda gastrulyatsiya d e l a m i n a t s i y a bo`yicha kechadi. Maydalangan homila 
gardishi 2 varaqqa ajraladi. Entoderma ostida uncha katta bo`lmagan