I bob. Populyatsion genetik va molekulyar evolyutsiyasi haqida tushuncha

2.3. Gen faoliyatining boshqarilishi
Genetika sohasidagi tadqiqotlar eukariot organizmlar tanasidagi barcha hujayralarda ushbu organizm turiga xos boigan diploid xromosomalar soni va ulardagi genlar majmuasi bir xilda toiiq mavjud ekanligini ko‘rsatdi. Lekin shunga qaramasdan, organizmlar tanasidagi to'qimalar hujayralari o‘zlarining strukturasi va funksiyasi bo‘yicha o‘zaro kuchli farq qiladilar. Yana shuni ham ta’kidlash kerakki, hatto bitta hujayra ichida oqsillar sintezining tezligi va vaqti har xil boiadi. Yuqorida bayon etilgan qonuniyatlaming namoyon boiishiga sabab genlar faoliyatining regulatsiyasi tufayli har bir to'qima hujayralarida muayyan guruh genlargina faol holatda, boshqalari esa passiv holatda boiishligi molekular genetiklar tomonidan isbotlangan.Genlar faoliyatining genetik regulatsiyasi haqidagi nazariya va bu nazariyaga asoslangan oqsillarning sintez qilinishini ifodalovchi model 1961-yilda fransuz olimlari F. Jakob va J. Monolar tomonidan kashf etildi (79-rasm.) Mazkur kashfiyot prokariot organizmlar vakili ichak tayoqchasi bakteriya (.E.coli) sida amalga oshirilgan molekular genetik tadqiqotlar natijasida «operon nazariyasi» nomi bilan ataldi. Ushbu nazariyaga binoan strukturaviy genlar faoliyatini regulatsiya qiluvchi genlar funksiyasiga qarab ikkiga boiinadi:
Strukturaviy genlar faoliyatining boshqarilishi.

1. 
   Operator geni i-RNK da strukturaviy genlaming oldida joylashgan boiadi. Ushbu gen joylashgan i-RNK ning qismi operon deb ataladi. Operator geni strukturaviy genlar faoliyatini bevosita boshqarish funksiyasini bajaradi.
   
2. 
   Regulator geni genotipning operondan boshqa qismida joylash­gan boiib, operator genining faoliyatini boshqarish funksiyasini bajaradi. Mazkur gen repressor deb nomlangan oqsilni sintez qiladi.Operator geni faoliyatining namoyon boiish yoki boimasligi repressor oqsilining faol yoki passiv holatda boiishligiga bogiiq. Yangi sintezlangan sof holdagi repressor faoliyatsiz (passiv) boiadi. Shu sababli u operator genining faoliyatini to‘xtata olmaydi. Agarda hujayrada strukturaviy genlar faoliyati natijasida sintezlanayotgan so‘nggi moddaning (rasmda D harfi bilan ifodalangan) miqdori keragicha normal boisa, repressor oqsili faol boimagan holatda boiadi. Buning natijasida operator geni strukturaviy genlaming normal faoliyat ko‘rsatishini ta’min etadi. Shuning uchun «D» moddasining normal miqdordagi sintezi davom etadi. Agar hujayrada strukturaviy genlar faoliyati natijasida sintezlangan «D» moddasining miqdori keragidan ko‘payib, to'planib qolsa, bu mod-da repressor bilan darrov reaksiyaga kirishib, uni faol holatga keltiradi. Faollashgan repressor operator geni bilan ulanib, u orqali «D» moddasini sintezlayotgan strukturaviy genlar faoliyatini to‘xtatib qo‘yadi. Oqibatda «D» moddasini sintezlash vaqtincha to‘xtatiladi. Hujayrada «D» moddasining zaxira qismi tugab, bu moddaning sintezlana boshlashiga zaruriyat paydo boiishi bilan repressoming faoliyati to'xtaydi. Natijada operator geni yana strukturaviy genlar faoliyatini tiklaydi. «D» moddaning sintezlanishi yana boshlanadi.Shunday qilib, hujayrada joylashgan genetik qurilma-regulator va operator genlar maium strukturaga ega boigan oqsilning sintez qilinishini boshlash yoki to‘xtatish zarurligini ifodalovchi induksiya va repressiya signallarini qabul qilish va unga samarali javob berish xususiyatiga ega ekanligi isbotlandi. Strukturaviy genlaming oqsilni sintez qilish funksiyasini regulatsiya qilish jarayoni mukammal o‘zini-o‘zi boshqarish prinsipiga asoslangan molekular genetik tizim hisoblanadi. DNK molekulasidan maium sifatga ega boigan oqsilning sintezlanishi haqidagi irsiy axborotning realizatsiyasi hujayrada mavjud ushbu oqsil miqdori va unga zaruriyat haqidagi axborotning o‘z navbatida DNKda sodir boiuvchi i-RNK transkripsiyasiga ta’siri orqali boshqarilishligi ko‘rsatilgan.
   

Jakob va Mono tomonidan strukturaviy genlar faoliyatining regulatsiyasi haqidagi nazariya va model yaratilgandan keyin bu sohaga oid yana muhim yangi dalillar olindi. Bu dalillarga binoan DNKning polinukleotid zanjiri da operator genining yonida promotor deb atalgan nukleotidlar tartibi mavjud. Promotor quyidagi uchta funksiyani baja­radi:

1. 
   DNKning promotor joylashgan joyiga RNK-polimeraza fermenti ulanib, shu yeming o‘zida struktura genlari joylashgan i-RNK sintezi boshlanishini ta’min etadi.
   
2. 
   Promotor tarkibidagi nukleotidlar tartibi DNK molekulasidagi ikkita polinukleotid zanjiridan qaysi biri o‘ziga RNK-polimerazani ulashligini aniqlaydi. Shunday qilib, DNKning qaysi polinukleotid zanjiri i-RNKning sintezi uchun andozalik vazifasini bajarishligi promotorga bogiiq.
   

3. 
   Transkripsiya, translatsiya jarayonlarining yakunlanganligini UAA, UAG, UGA tripletlari belgilaydi.
   

Bu ma’lumotlarga asoslanib, kengroq ma’nodagi operon tushunchasiga promotor, gen-operator va strukturaviy genlar kiradi. Molekular genetikada transkripsiya natijasida sintezlangan i-RNK ni transkripton, replikatsiya orqali hosil boigan DNK lami replikon, xromosomani esa segregon, ayrim genlami sistron deb ham yuritiladi.Eukariot organizmlarda ham genlar faoliyatining regulatsiyasi haqidagi Jakob - Mono ta’limotida bayon etilgan qonuniyatlarning asosiylari namoyon boiadi. Lekin ularda genlar faoliyatining regulatsiyasi prokariotlarnikiga nisbatan juda murakkab kechadi. Bu jarayon eukariotlarda shu vaqtgacha toiiq tadqiq qilib tugatilmagan. Hozirgacha olingan dalillarga binoan eukariot organizmlarda genlar faoliyatining regulatsiyasi prokariotlamikidan quyidagi belgilari bilan tafovutlanadi:

1. 
   Prokariotlarda bitta i-RNK operonida bitta operator geni va bir nechta strukturaviy genlar kodiga ega boiadi. Eukariot organizmlarda esa i-RNK strukturasida kodlangan operon bitta regulator geni bitta strukturaviy gen irsiy axborotiga ega boiadi.
   
2. 
   Eukariotlarda prokariotlardagi kabi ayrim hujayra doirasidagi genlar faoliyati regulatsiyasidan tashqari, butun organizm doirasida faoliyat ko‘rsatuvchi genlar majmuasi faoliyatining regulatsiyasi ham mavjud.
   
3. 
   Prokariotlarda transkripsiya va translatsiya jarayonlari ketma- ket amalga oshadi. Eukariotlarda esa transkripsiya va translatsiya jarayonlaridan tashqari ulaming orasida uchinchi jarayon splaysing va protsessing hodisasi kechadi. Buning natijasida oldin yadroda pre-i-RNK sintezlanadi.
   
4. 
   Eukariotlarda to‘qima hujayralarining differensiatsiyasi va organ­laming rivojlanishini ta’minlovchi genlar faoliyatining regulatsiyasiga gormonlar ta’siri kuchli boiadi. Sutemizuvchilarda esa bu jarayonga jinsiy gormonlar ham o‘z ta’sirini ko‘rsatadi.
   
5. 
   Molekular genetika dalillarining ko‘rsatishicha, eukariotlar- dagi genlar faoliyatining regulatsiyasiga xromosoma tarkibidagi 212 giston va giston boimagan oqsillar ham ta’sir ko⁶rsatadi. Gistonlar, ayniqsa, HI gistoni genlar faoliyatini to‘xtatishligi, giston boi­magan oqsillar esa, aksincha, genlar faoliyatining namoyon boii- shiga ta’sir etadi.
   

Kelgusi avlodga zigota hosil boiishi orqali berilgan genetik axbo­rotning organizmlar ontogenezi davomida belgi va xususiyatlar fenotip shaklida namoyon boiish qonuniyatlari mukammal «Ontogenezning genetik asoslari» bobida bayon etiladi.