I bob. Bir hujayralilar kenja dunyosi (Protozoa)da metameriya holat

Metamerizm nazariyalari

Nima uchun ba'zi tirik mavjudotlar metamerizmni namoyon qiladi? Bu erda metamerizm evolyutsiyasini tasdiqlovchi ba'zi nazariyalar mavjud.

Psevdometamerizm nazariyasi

Nazariya shuni ko'rsatadiki, metamerizm tana qismlarining takrorlanishidan keyin ikkinchi darajali rivojlangan. U ajratilmagan va akoelomat ajdodlaridan kelib chiqqan. Ular butun tana uzunligi bo'ylab tarqalgan bir nechta organlar va tizimlarga ega. Bu psevdo-segmentatsiya deb ataladi.

Bu gipoteza turbellarlar misolida tushuntiriladi. Turbellariyaliklarda sariq bezlar, moyaklar va ikkita nerv kordlarining ko'ndalang biriktiruvchi to'qimalari mavjud edi. Kordonlar butun tana uzunligi bo'ylab takrorlanadi va septumlar organlarning ajralishiga olib keladi. Siklomeriya nazariyasi 1884 yilda Sedgwick Adam (Sedgwick, 1884) bu nazariyani taqdim etdi. 1950 va 1963 yillarda u Remane A. tomonidan qo'llab-quvvatlangan. Ba'zi bir ajdodlar antozoan koelenteratlarining oshqozonidan koelom kelib chiqadi, deb hisoblangan. Oshqozon bo'shlig'i va oshqozon qoplari o'rtasida bo'linish mavjud va tartib chiziqli. Protokoelomatlarda xaltalar selomik qoplarga aylanadi. Ajdodlar medusoid koelenteratlarida to'rtta oshqozon qoplari hosil bo'ladi. Ikki qopning qo'shimcha ajralishi natijasida protokoel, mezokoel va metakoel bo'lgan uch juft koelomik bo'shliqlar hosil bo'ladi. Protokoel (oldingi xalta) va mezokoel (lateral ikkita qop) yo'qolishi, mollyuskalar va sipunculanlar kabi segmentsiz koelomatlar paydo bo'lishiga olib keladi. Keyinchalik metakoelning bo'linishi (orqa xalta) segmentlangan annelidlarni hosil qiladi [5.71-73]
5- rasm . Annelide

Korm yoki parchalanish nazariyasi

Ushbu nazariya to'liq bo'lmagan ajratish metamerik segmentatsiyaga olib kelishini taklif qildi. Bu ikki shaklda sodir bo'ladi. Birinchidan, segmentlanmagan antetsedentda takrorlanuvchi ko'ndalang ajralishlar mavjud bo'lganda, ikkinchidan jinssiz ko'payishdan zooidlar yoki sub shaxslar zanjirining shakllanishi . Zooidlar bir chetidan ikkinchisiga birlashtirilgan. Bunga platyhelminthes yoki scyphozoan strobilae misol bo'la oladi. [5.74-76]
6
- rasm. Korm nazariyasiga misol. Diagrammalar parchalanish orqali metamerizmning kelib chiqishini ko'rsatadi
Harakatlanish nazariyasi. Metamerizmning kelib chiqishini tasvirlash uchun RB Klark harakatlanish nazariyasini taqdim etdi (Klark, 1960). Bu nazariya shuni ko'rsatadiki, annelidlarda metamerizm chuqurlashish va peristaltik harakatga moslashish sifatida keladi. Annelidlarning peristaltik harakatlanishida tananing va bo'ylama va dumaloq mushaklarning cho'zilishi va qisqarishi kuzatiladi. Harakat gidrostatik skelet vazifasini bajaradigan koelomik bilan to'ldirilgan suyuqlik tomonidan amalga oshiriladi. Agar septumlar bo'linmalarni rivojlantirmasa, peristaltik harakat mumkin emas. Xordalarda metamerizm kuchli serpantin, to'lqinli suzish bilan bog'liq. [5.78-79]
Xulosam shuki Metamerizm - bu tana segmentlarining chiziqli qatoriga ega bo'lish yoki shakllantirish sharti. Masalan, yomg'ir chuvalchanglarining metameralari va umurtqali hayvonlarning embrion bosqichida namoyon bo'ladigan metamerizmi .Metameriyaning bir qancha turlari bor . Ulardan eng asosiylari gomonom va geteranom metameriyalardir . Bundan tashqari metameriya yana tashqi va ichki bo‘lishi mumkin . Annelidlardagi metamerizm tashqi va ichki tomondan aniq ko'rinadi. Ichkarida ular tanadagi ajralishlar (septalar) bilan belgilanadi va tashqi tomondan siqilish belgisi tashqi metamerizmni ifodalaydi.
I.BOB Protozoalarda metameriya holati

Biz metamerizmni eng oddiyidan boshlab butun hayvonot olamida uchratamiz. Protozoyalar orasida metamerizm koʻproq Foraminiferlarda uchraydi. Bu erda odatda to'liq bo'lmagan bo'linish natijasida paydo bo'ladi va ko'pincha metamerik tarzda joylashtirilgan bir qator kameralardan iborat bo'lgan qobiqning tuzilishida juda aniq ifodalanadi. Eng oddiy va eng aniq holat Nodosaria yoki Nodulina qobig'i (7- rasm ) , ularning barcha kameralari odatda to'g'ri chiziqli eksa bo'ylab joylashgan.
7- rasm. Nodosaria qobig‘i metameriyasi
To'g'ri, bu metamerizm biroz heteronomikdir, chunki kameralar bir-biriga to'liq teng emas, lekin doimiy va asta-sekin qobiqning bir chetidan ikkinchisiga o'sib boradi, chunki har bir yangi hosil bo'lgan kamera avvalgisidan biroz kattaroqdir. . Biroq, metamerlarning asta-sekin o'sishi yoki kamayishi bilan ifodalangan bunday ahamiyatsiz heteronomiya darajasi ko'pchilik metamerik hayvonlarda u yoki bu darajada sodir bo'ladi. Boshqa ko'p kamerali rizopodlarning ko'pchiligida ketma-ket hosil bo'lgan kameralar ham bir chiziq bo'ylab joylashgan, lekin to'g'ri chiziq emas, balki egri; ko'pincha ular bir yoki boshqa spiralda joylashgan. Shunga qaramay, bu holatlarda ham, agar biz ushbu tushunchani biroz kengaytirsak va egri chiziqli o'q bo'ylab metamerizmni o'z ichiga olsak, metamerizm haqida gapirishimiz mumkin. Bunday hollarda metamerizm o'qini tashkil etuvchi egri chiziqning tabiati,
N
odosariyalarga o'xshash shaklda metamerizm ba'zi radiolariyada ham uchraydi, masalan, Nasselaria turkumidagi Artrostrobusda [7.12-28]
8- rasm .Nosselaria turkumiga mansum Artrostrobus
Metamerizmning yana bir turi gregarinlarning alohida vakillarida uchraydi. Gregarinlar orasida Taeniocystis mira ektoplazmatik bo'linishlar orqali bir qancha metamerik segmentlarga bo'lingan deutomeritga ega . Metamerizm bu erda siqilish va ektoplazmatik bo'linmalar mavjudligida namoyon bo'ladi. Ikkala uchida gregarina tanasi metamerik bo'lmagan qismlar - epimerit va tananing orqa uchi bilan tugaydi; bu har qanday metamerizmning umumiy nomukammalligi. Metamerlarning teng bo'lmagan kattaligi metamerizmning zaif aniq heteronomiyasini keltirib chiqaradi. Metamerlarning birida gregarin yadrosi bor, u boshqa metamerlarda yo'q, chunki u yagona; bu yadro apparatining metamerizmsizligi tufayli metamerizmning to'liq emasligini ochib beradi. Metamerizmning kelib chiqishi bo'yicha Taeniocystis mirametamerik rizopodlardan keskin farq qiladi: bu erda u butunlay ilgari bir hil bo'lgan deutomeritning metamerik differentsiatsiyasi tufayli paydo bo'ladi.
Aksincha, Ciliatadagi barcha ma'lum bo'lgan metamerizm holatlarida biz haqiqiy strobilatsiya bilan shug'ullanamiz, ya'ni . ko'ndalang bo'linish orqali oxirigacha tugallanmagan metamerik butunning paydo bo'lishi . Individning bo'linishi shu qadar tez sodir bo'ladiki, keyingisi boshlanganda va butun zanjirlar oxirigacha etib borishga ulgurmaydi. shaxslar vujudga keladi. Shunday qilib paydo bo'lgan zanjirlar doimiy bo'lmagan narsadir, chunki ular doimiy ravishda parchalanadi, lekin shunga qaramay, bo'linish ham uzluksiz bo'lgani uchun, hayvon deyarli har doim zanjir shaklini saqlab qoladi, ya'ni. metamerik tuzilishini saqlab qoladi. Metamerizmning bu turi asosan parazit Astomata (Holotricha tartibida): Anoplophrya, Discophrya, Butschliellia tomonidan egalik qiladi.va boshqalar. Erkin yashovchi siliatlardan shunga o'xshash zanjirlar chuchuk suv taxtasi orqali hosil bo'ladi Sphaerobactrum wurduae , erkin yashovchi Flagellata dan - taxtali dinoflagellatlardan Polykrikos, parazit dinoflagellatlardan - Haplozoon lineare tomonidan (9-rasm, ) . [7. 40-56]
Umuman olganda, aytish mumkinki, metamerizm hodisalari oddiygina turli guruhlarda kamdan-kam uchraydi va ularning tashkil etilishini murakkablashtirishda katta rol o'ynamaydi (Foraminiferlar bundan mustasno).
Bundan farqli o'laroq, pastki suv o'tlari (protozoyaga yaqin guruh) orasida metamerizm keng tarqalgan va filamentli shakllarning paydo bo'lishiga olib keladi, shuning uchun suvo'tlarning deyarli barcha sinflarida keng tarqalgan. Bu erda metamerizm barcha holatlarda to'liq bo'linmaganligi sababli paydo bo'ladi. Metamerik filamentli suv o'tlari metamerik hujayralar qatoriga o'xshaydi (Zygnemaceae, ko'plab Ulotrichales va boshqalar), ba'zan shoxlangan (
masalan, Cladophora va boshqalar). [7.80-86]
9-rasm Haplazon lineare
Shunday qilib xulosa o‘rnida aytishimiz mumkinki Protozoyalar orasida metamerizm koʻproq Foraminiferlarda uchraydi. Ularda odatda to'liq bo'lmagan bo'linish natijasida paydo bo'ladi va ko'pincha metamerik tarzda joylashtirilgan bir qator kameralardan iborat bo'lgan qobiqning tuzilishida juda aniq ifodalanadi. Biroq bu biroz geteronomikdir . Chunki kameralar bir-biriga to'liq teng emas, lekin doimiy va asta-sekin qobiqning bir chetidan ikkinchisiga o'sib boradi, chunki har bir yangi hosil bo'lgan kamera avvalgisidan biroz kattaroqdir.Metamerizmning yana bir turi bo‘lib u gregarinalarda uchraydi
II.BOB Yassi chuvalchanglarda metamerizm holati
Ikki tomonlama simmetrik ko'p hujayrali organizmlarda metamerizm koelenteratlarning individuallariga qaraganda ancha katta ahamiyatga ega. Bilateriyaning eng ibtidoiy qismida, yassi chuvalchanglarda biz metamerizmning ikkala asosiy shakli bilan ham uchrashamiz - tartiblash va strobilatsiya. Metamerizmning organlarning joylashishidagi tartib orqali paydo bo'lishiga ajoyib misol - dengiz turbellariasi Procerodes lobata , uni A. Lang (1881) Gunda segmentata nomi bilan o'rgangan . Lang metamerizmning yuqori darajasini kashf etgan. Bu hayvonning va umuman barcha qurtlarning metamerizmini tushuntirishiga asoslanadi. Metamerizm Pr. lobata quyidagicha. Bu turning ichakchasi, barcha uchburchaklar singari, shoxlangan tuzilishga ega, oldingi shoxlari o'ngga va chapga, ikkala orqa shoxlari esa tananing tashqi chetiga qarab shoxlanadi. Pr . lobatabu shoxlarning barchasi mukammal muntazam tartibga ega: o'ng va chap tomonning shoxlari bir-biriga nosimmetrik tarzda qarama-qarshi yotadi va barcha juftliklar bir-birining ortidan teng masofada yotadi. Ichak shoxlarining bunday joylashishi tufayli ular orasidagi bo'sh joylarda yotadigan jinsiy bezlar, o'z navbatida, bir xil darajada to'g'ri tartibga ega bo'ladi. Shunday qilib, nafaqat ichakning shoxlari, balki moyaklar va sariq bezlari ham metamerikdir. Asab apparati miya va uch juft uzunlamasına magistrallardan iborat; ikkinchisi butun uzunligi bo'ylab halqasimon va dorsoventral komissuralar bilan bog'langan bo'lib, ular ham ichak shoxlari orasidagi intervallarda joylashgan va natijada ular bilan bir xil metamerik joylashuvga ega bo'ladi. Chiqaruvchi apparat Rg. lobataLangning fikriga ko'ra, ikki juft bo'ylama magistrallardan - dorsal va ventraldan iborat. Har ikki tomonning ikkala tanasi ichakning shoxlari orasidagi bo'shliqlarning deyarli har birida dorso-ventral komissura bilan bog'langan. Ko'rinib turibdiki, dorsal magistrallar orasidagi tasvirlangan ko'ndalang komissuralar ham ko'proq yoki kamroq metamerik tartibga ega. Har bir oraliqda har bir dorsal magistraldan terminal shoxchasi chiqib ketadi, bu dorsal tomonda 2-4 teshik bilan ochiladi. Shunday qilib, chiqarish apparati metamerik tuzilishga ega bo'ladi. Nihoyat, ichakning o'simtalari orasidagi bo'shliqlar bilan ham to'liq chegaralangan dorsoventral mushak, natijada metamerik bo'lib chiqadi. [8.45-53]
Shunday qilib, Pr ning metamerizmi. lobata hayvonning deyarli butun ichki tashkilotini qamrab oladi. Aksincha, ikkinchisining ko'rinishida o'zini namoyon qilmaydi. Bu erda metamerizm o'qi tananing asosiy o'qi hisoblanadi. Metamerizmning to'liq emasligi Pr. lobata metamerik bo'lmagan organlar - farenks va kopulyatsiya apparati mavjudligi va ichakning orqa yarmining ikkita asosiy shoxga bo'linishi bilan bog'liq bo'lib, bu organlar mavjudligi sababli (ichakning oldingi yarmi bo'linmagan holda qoladi) .
Metamerizmning paydo bo'lishi Pr. organlarning metamerik tartibida lobata shubhasizdir. Juda ko'p trikladlarda ichakning lateral shoxlari ko'p tartibsiz chiqib ketadi, sarig'i bezlari va moyaklar follikulalari tasodifiy tarqalib ketgan va asab apparati ham metamerizmni ifodalamaydi. Va metamerizmning bunday to'liq yo'qligi holatlari bilan bir qatorda, bu organlarning joylashuvi tobora ko'proq muntazamlikka ega bo'ladigan va turli xil apparatlarning joylashuvi tobora ko'proq muvofiqlashtiriladigan bir qator shakllarni olish mumkin. Tananing deyarli barcha a'zolarining bunday metamerik tartibining ekstremal holati Pr tomonidan ifodalanadi. lobata.Xuddi shu turdagi kamroq to'liq metamerizm juda ko'p trikladlarga xosdir va turbellariyaliklarning boshqa turkumlari vakillari orasida ko'plab Polyclada va Alloeocoela, asosan, lentaga o'xshash cho'zilgan shakllar. Rhabdocoela barcha a'zolarining oligomerizatsiyasi tufayli metamerizmni tartibga solishdan deyarli mahrum, bu har bir turdagi jinsiy bezlar sonini bir yoki ikkitaga kamaytirish, asab apparatining ko'ndalang komissuralari sonini kamaytirish, asab tizimining teshiklari sonini kamaytirish bilan ifodalanadi. chiqarish apparati bir yoki ikkitaga va hokazo. Metamerizmda ham kambag'al rektalning eng yaqin qarindoshlari - flukes. Boshqa tomondan, Macrostomida va Notandropora tartiblarida ko'ndalang bo'linish yo'li bilan jinssiz ko'payish va bundan tashqari, paratomiya shaklida [1], individlar zanjirlarining shakllanishiga olib keladigan holatlar mavjud (26-rasm, A). Ikkinchisi aniq metamerik tuzilishga ega rudimentar koloniyalardir. Shunday qilib,Antozoalardan gonaktiniyalar, metamerizm shaxslarga emas, balki koloniyalarga xos bo'lib, ko'ndalang bo'linish tugallanmagan holda paydo bo'ladi.
Notandroporalar orasida paratomiya u yoki bu darajada ularning barcha vakillariga xosdir, Macrostomidalarda esa Microstomidae oilasi vakillariga xosdir. Garchi ikkala bo'linma bir-biri bilan unchalik bog'liq bo'lmasa-da, paratomiya ularda juda o'xshash shakllarda sodir bo'ladi. Stenostomum Notandropora) va Microstomum avlodida(Microstomidae) uzunligining o'sishi va yangi zooidlarning paydo bo'lishi shunchalik tezki, ular bo'linishdan ancha oldinda bo'ladi, buning natijasida 4, 8 va hatto 16 tadan iborat zanjirlar paydo bo'ladi. Shu bilan birga, zanjirning barcha zooidlari aynan bir xil tarzda o'sadi va bo'linadi. Bu erda zooidlarning neoplazmasi uchun alohida joy yo'q. Bu stenostomidlar yoki mikrostomidlar zanjiri diskomeduzaning tipik strobilidan sezilarli darajada farq qiladi, bunda efirning yangi hosil bo‘lishi doimo bir joyda, birlamchi zooidning og‘iz qismida - skifistomada sodir bo‘ladi, ajratilgan efirlar esa endi uzunligi va o‘smaydi. ajratmang. [8.67-79]
Shunday qilib, umuman olganda, metamerizm turbellarlarning tuzilishi va evolyutsiyasida mo''tadil rol o'ynaydi, deb aytishimiz mumkin, va flukesda deyarli yo'q. Ammo Cestodlar sinfida metamerizm juda katta ahamiyatga ega.

10- rasm .Yassi chuvalchanglar xilma xilligi. Kipriklilar,so‘rg‘ichlilar va tasmasimonlar.

2.1 Cestodalar sinfida metamerizm holati
Cestodlar Gyrocotyloidea, Cestodaria va Cestoda uchta kichik sinfga kirishi ma'lum. Gyrocotyloidea va Cestodaria metamerik bo'lmagan hayvonlardir yoki ular bilan bog'liq bo'lgan Rhabdocoeladan ko'ra metamerik emas. Ikkinchisi singari, tsestodarianlar ham reproduktiv organlarning yagona to'plamiga ega. Cestodalar orasida faqat Caryophyllaeidae oilasi, avvallari Cestodaria uchun tayinlangan, lekin keyinchalik ikkinchisiga shubhasiz yaqinligi tufayli Pseudophyllidea tartibiga kiritilgan, bu darajada. Boshqa barcha Cestodalar metamerik bo'lib, ko'pincha skoleks va segmentlarning uzun zanjiri yoki proglottidlardan iborat bo'g'inli tanaga ega. Ko'pgina hollarda proglottidlar ularni ajratib turadigan chuqurchalar yoki siqilishlar tufayli tashqi tomondan aniq ko'rinadi. Har bir proglottid jinsiy a'zolarning to'liq to'plamini o'z ichiga oladi, Cestodaria har qanday odamning butun jinsiy apparatiga juda mos keladi. Bundan tashqari, har bir proglottid nerv va ekskretor apparatlarning ko'ndalang komissuralarini o'z ichiga oladi. Ular orasida proglottidlar faqat hajmi va rivojlanish darajasi bilan farqlanadi; oldida, o'sish zonasi yaqinida, kichik o'lchamdagi va rivojlanmagan reproduktiv apparati bo'lgan yosh proglottidlar mavjud; yangi proglottidlar hosil bo'lishi bilan avval hosil bo'lganlar tobora orqaga qarab harakatlanadi va shu bilan birga o'sib boradi. Yetuk proglottidlar ko'pchilik sestodalardan ajralib chiqadi. Shunday qilib, sestodalarning metamerizmi juda to'liq bo'lib, barcha organ tizimlarini qamrab oladi. U mohiyatan omonomdir (bir nechta istisnolardan tashqari, ular haqida quyida ko'rib chiqing) va bu omonomiya faqat proglottidlarning turli yoshi va o'lchamlari bilan buziladi. Faqat skoleks nonmetamerik shakllanishdir [9.156-190]
Shunday qilib, biz turli darajadagi proglottid izolyatsiyasi bilan sestodalardauchrashamiz. Birtomondan, Ligula yoki Triaenophorus (Pseudophyllidea) kabi anapolitik shakllarda proglottidlar tashqi tomondan izolyatsiya qilinmaydi, metamerizm faqat ichki tuzilishda namoyon bo'ladi va bu ma'noda kamroq to'liqdir; strobilaning integratsiyasi kuchliroq, proglottidlarning individualligi kamroq aniqlanadi. Boshqa tomondan, Trilocularia yoki Phyllobothrivm kabi giperapolitik shakllarda proglottidlarning mustaqilligi maksimal darajaga etadi, strobila integratsiyasi minimal, proglottidlar juda erta ajralib chiqadi va o'zlarining rivojlanishining katta qismini mustaqil ravishda yashaydilar. Va nihoyat, ko'pchilik sestodlar bu ikki ekstremal tur o'rtasida har xil o'tishlarni hosil qiladi. Tsestodlar metameriyasining bunday xilma-xilligi bilan bog'liq holda, uning tabiatiga qarashlar ham har xil.
Sestodlarning metamerizmining ikkita nazariyasi mavjud. Qadimgi mualliflar, 19-asrning o'rtalarigacha, har bir lenta bitta hayvonni, bir shaxsni ifodalashiga shubha qilishmagan. Biroq, o'tgan asrning o'rtalarida
P. van Beneden (1849) sestodalar avlodlarning almashinishi va jinssiz ko'payish bilan tavsiflanadi, deb taklif qildi. Uning fikricha, jinsiy aloqada bo‘lgan lichinkadan hosil bo‘lgan skoleks jinssiz individ bo‘lib, ko‘ndalang bo‘linish natijasida jinsiy individlar koloniyasi – proglottidlar paydo bo‘ladi. U ushbu koloniyani strobilus sifatida shakllanish usuli bilan belgilagan. Shu nuqtai nazardan qaraganda, sestodalar strobili va mikrostomidlar zanjiri o'rtasida sezilarli o'xshashlik mavjud - ikkalasi ham ko'ndalang bo'linish natijasida paydo bo'ladigan va ertami-kechmi uning tarkibiy qismlariga bo'linib ketadigan yassi chuvalchanglarning vaqtinchalik koloniyasidir. Farqi shundaki, turbellariyaliklarda barcha zooidlar paratomiyaga qodir bo'lsa, sestodalarda faqat birlamchi zooid, proglottid neoformatsiya zonasi bo'lgan skoleks bu qobiliyatga ega. proglottidlarda esa darhol reproduktiv apparat rivojlanadi va ular jinssiz ko'payish qobiliyatiga ega emas. P. van Beneden nuqtai nazaridan, sestodalarning metamerizmi to'liq bo'lmagan ko'ndalang bo'linish natijasida yuzaga keladi, bu disk lichinkalarining strobilizatsiyasini juda eslatadi va katta yoshli sestodaning tanasi aseksual onalik individidan iborat koloniya - skoleks va. jinsiy shaxslarning uzoq seriyasi - proglottidlar. P. van Benedenning tafakkur poyezdi zamondoshlariga ishonarli bo‘lib tuyuldi va uzoq vaqt davomida sestodalar tuzilishining strobilar nazariyasi hukmronlik qildi. jinssiz onalik individ - skoleks va jinsiy shaxslarning uzun qatori - proglottidlardan iborat. P. van Benedenning tafakkur poyezdi zamondoshlariga ishonarli bo‘lib tuyuldi va uzoq vaqt davomida sestodalar tuzilishining strobilar nazariyasi hukmronlik qildi. jinssiz onalik individ - skoleks va jinsiy shaxslarning uzun qatori - proglottidlardan iborat. P. van Benedenning tafakkur poyezdi zamondoshlariga ishonarli bo‘lib tuyuldi va uzoq vaqt davomida sestodalar tuzilishining strobilar nazariyasi hukmronlik qildi.
Biroq, XIX asrning oxirida. bir qator mualliflar strobilar nazariyani keskin tanqid qilib, uning o'rniga sestodalar tuzilishining metamerik nazariyasini ilgari surdilar. Bu nazariya sestodalarda avlodlarning almashinishi mavjudligini inkor etadi, butun sestodani (skoleks va proglottidlarni) bir butun deb hisoblaydi va proglottidlarni dastlab yagona va boʻlinmagan mavjudotning ikkilamchi metamerizatsiyasi natijasida paydo boʻlgan segmentlar deb hisoblaydi. Sestodlarning metamerizatsiyasi, ularning fikricha, reproduktiv apparatni ko'paytirish va ularning joylashishini tartibga solish orqali sodir bo'ladi. Hozirgi vaqtda bu qarashlar ustunlik qiladi va ko'pchilik mualliflar sestodani koloniya emas, balki individual shaxs deb bilishadi.
O'z qarashlarini isbotlash uchun strobilar nazariya tarafdorlari asosan giperapolitik va evapolitik tetrafilidlar va tetrarinxidlarga, metamerik nazariya tarafdorlari esa anapolitik proteosefalidlar va psevdofillidlarga murojaat qiladilar. Biroq, bizning fikrimizcha, bu dalillar bir xil darajada ishonarli emas: giperapolitik shakllarning mavjudligi o'z-o'zidan strobilar nazariyaning isboti sifatida xizmat qilishi mumkin, anapolitik shakllarning mavjudligi metamerik nazariyaning isboti bo'lishi mumkin.
Darhaqiqat, biz sestodlar orasida zanjir integratsiyasi va proglottid mustaqilligining juda xilma-xil darajalari mavjudligini ko'rdik. Strobilar nazariyasi nuqtai nazaridan, Ligula kabi anapolitik shakllarning mavjudligi alohida qiyinchiliklarni keltirib chiqarmaydi: Ligula , bu nuqtai nazardan, strobila va strobilalarning bosqichma-bosqich integratsiyalashuvi seriyasining oxirgi a'zosidan boshqa narsa emas. proglottidlarning birlashishi. Xuddi shu tarzda, agar metamerik nazariya nuqtai nazaridan qaralsa, giperapolitik sestodalarning mavjudligi hech narsaga xalaqit bermaydi: Trilokulyariya proglottidlarning erta ajralishi bilan, shu nuqtai nazardan, faqat so'nggi bo'g'inni ifodalaydi. metamerizm evolyutsiyasi, uning mavjudligi nazariyaga zid bo'lmaydi. [10.156-159]
Shubhasiz, bu masalaga boshqacha yondashish kerak. Sestodalar metamerizmi va Proserodlar metameriyasi o'rtasida o'xshashlik keltirish mumkinmi?Dastlab hech qanday tartibsiz tarqalgan ko'plab gomotipik organlarning joylashuvining metamerik tartibi sestodalarda ham sodir bo'ladimi? Pr . lobatametamerik tartibga solish turli organlar tomonidan olingan, ular ko'p miqdorda uchraydi, lekin metamerik muntazamliksiz, boshqa trikladlarda. Sestodlarda biz birinchi navbatda butun reproduktiv apparatlarning metamerik takrorlanishi haqida gapiramiz. Ammo na sestodalar, na boshqa yassi chuvalchanglar ko'p sonli tasodifiy tarqoq reproduktiv apparatlarga ega emas va bunday strukturaviy rejani postulatsiya qilish yoki ixtiro qilish uchun hech qanday sabab yo'q. Shu sababli, bitta sestodadan zanjirga o'tishni tushuntirish uchun metamerik nazariya reproduktiv apparatlarning ko'payishi haqidagi farazga murojaat qilishga majbur bo'ladi va bu taxmin metamerik nazariyaning strobilar bilan yaqinlashishiga olib keladi. Darhaqiqat, strobilar nazariya nuqtai nazaridan ham, har bir proglottid butun skoleksni takrorlamaydi: axir, unda skoleksning assimilyatsiya apparati yo'q. U tetrafillidlarning mustaqil jonli segmentlarida ham qayta tiklanmaydi.
Shunday qilib, ikkala bahsli nazariya ham reproduktiv apparatlarning ko'payishini sestodalarda metamerizm paydo bo'lishining sababi sifatida tan oladi. Ammo metamerik nazariya tarafdorlari bu hodisani organlarning "oddiy" ko'payishi deb hisoblashadi, strobilar nazariya tarafdorlari uni bostirilgan bo'linish deb bilishadi. Oxir-oqibat, ikkala nazariya o'rtasidagi tanlov biz organlarning ko'payishiga qanchalik ahamiyat berishimizga bog'liq. Bizning fikrimizcha, tananing butun katta qismlari yoki butun apparatlarning ko'payishi, aksariyat hollarda tugallanmagan aseksual ko'payish sifatida talqin qilinishi kerak va, xususan, sestodalarga nisbatan, boshqa nuqtai nazarga asos yo'q. Shuning uchun biz strobilar nazariyasi sestodalar metamerizmining tabiatini chuqurroq va to'g'ri aks ettiradi, deb hisoblaymiz, bu ikkinchisi haqiqatan ham strobildir. Biroq, bu nima ibtidoiyroq, Ligula degan savolni hal qilmaydiyoki trilocularia; strobilus cestodlarning shakllanishi organlarning ko'payishi kabi bostirilgan bo'linishga asoslanganmi, so'ngra proglottidlarning terminal o'sishi va emansipatsiyasi paydo bo'ladimi yoki haqiqiy paratomiya, so'ngra strobilaning integratsiyasi. [10.123-1
34]
11- rasm. Cestoda
Shunday qilib xulosa o‘rnida aytishimiz mumkunki yuqorida aytib o'tilganidek, sestodalarning metamerizmi odatda bir xil bo'ladi. Shu bilan birga, geteronom metamerizm holatlari ham mavjud. Bu, birinchi navbatda, bir nechta oldingi proglottidlar tufayli yoki o'rnini bosadigan skoleks tufayli biriktiruvchi organ - psevdoskoleks shakllanishi holatlarini o'z ichiga oladi . Geteronom metamerizmning yana bir turi Gynandrotaenia stammeri (Cyclophyllidea) bo‘lib, u ikki xonali erkak va urg‘ochi proglottidlarning to‘g‘ri almashinishini ifodalaydi .Ikkala tipdagi proglottidlarning to‘g‘ri almashinishi qo‘shni proglottidlarning har bir juftligini ko‘rib chiqishga imkon beradi. yuqori tartibli metamer va bu holda 2-tartibdagi gomonom metamerizm mavjudligi haqida gapiradi
. Bundan tashqari, har bir 2-tartibli metamer ikkita geteronom 1-tartibli metamerdan iborat.