85
11-MAVZU: AEROB JARAYONLAR
Reja:
1.
Aerob mikroorganizmlar.
2.
Krebs sikli.
3.
Nafas olish va bijg’ishning energiya olish nuqtai nazaridan farqi.
4.
Anaerob nafas olish.
Tayanch so‘z va iboralar:
Aerob nafas olish,
glioksalat sikli,
oksidlanish-fosforlanish,
Krebs sikli,
anaerob
nafas olish,
nitratli nafas olish
Zamburug‘lar, ayrim achitqi zamburug‘lari va ko‘pgina bakteriyalar yuqori organlar
(o‘simliklar, hayvonlar) singari organik moddalarni to‘liq mineral moddalar – CO
2
va
suvgacha oksidlaydilar. Bu jarayon nafas olish deyiladi.
Organik birikmalarning havo kislorodi ishtirokida oksidlanishi aerob nafas olish
deyiladi. Bu jarayon ikki bosqichdan iborat. Birinchi bosqich reaksiyalar ketma-ketligidan
iborat bo‘lib organik substrat СO
2
-gacha oksidlanadi, ajralib chiqqan vodorod akseptorga
ko‘chiriladi. Bu bosqich Krebs sikli yoki uchkarbon kislotalari sikli (UKKS) deyiladi.
Ikkinchi bosqich ajralib chiqqan vodorod atomlarining kislorod bilan oksidlanishidan va
ATF hosil bo‘lishi bilan boradi. Bu ikki bosqich substratning to‘liq СO
2
va suvga
oksidlanishi va biologik foydali (ATF va boshqa birikmalar shaklidagi) energiya
hosil
bo‘lishi bilan boradi.
Uchkarbon kislotalar siklini umumiy holda quyidagicha tasvirlash mumkin:
СН
3
СОСООН + 3Н
2
О = 3СО
2
+ 10Н
+
Uglerodning
oddiy manbaini, masalan sirka kislotasini, o‘zlashtiruvchi ayrim
mikroorganizmlarda di-va uchkarbon kislotalarining spetsifik sikli mavjud. Bu sikl
glioksalat sikli deyilib, u 1957 yilda Kornberg va Krebs tomonidan ochilgan.
Krebs sikli nafas olish zanjiri bilan uzviy bog‘liq.
Krebs siklida spetsifik
degidrogenazalar tomonidan ajratib olingan vodorod NAD va NADF kofermentlari
tomonidan biriktiriladi va flavoproteid hamda turli xil sitoxromlar tomonidan hosil
qilingan zanjir bo‘ylab ko‘chiriladi. Bunda sitoxromning oksidlangan shakli piridin yoki
flavin degidrogenazalardagi vodorod atomidan elektronni tortib oladi. Natijada vodorod
atomi vodorod ioniga (N
q
)
aylanadi, sitoxromning oksidlangan shakli qaytariladi, ya‘ni
sitoxromdagi temir uch valentlidan ikki valentliga aylanadi.
Kelgusida vodorod atomidan olingan elektron sitoxromlardan kislorod atomiga
beriladi va u ionlashgan vodorod atomi bilan suv hosil qilib birikishga moyil bo‘lib qoladi.
Bu aytilganlardan sitoxromlar vodorod atomlarining akseptori emas, balki
elektronlar ko‘chishida oraliq birikma rolini o‘ynaydi, degan xulosa kelib chiqadi.
Qaytarilgan sitoxrom sitoxromoksidaza fermenti ta‘sirida oksidlanadi.
Ko‘pgina anaerob mikroorganizmlar sitoxrom va sitoxromoksidazalarga ega emas.
Shuning uchun muhitda havo kislorodi bo‘lganida vodorod flavin degidrogenaza (FAD)
ishtirokida to‘g‘ridan-to‘g‘ri kislorodga ko‘chiriladi. Natijada vodorod peroksidi (N
2
O
2
)
86
hosil bo‘ladi. Vodorod peroksidi juda zaharli bo‘lganligi
sababli u muhitdan bartaraf
qilinishi zarur. Bu jarayon katalaza va peroksidaza fermentlari ta‘sirida amalga oshiriladi.
Biroq bu ikki ferment anaerob bakteriyalarda uchramaydi. Shuning uchun kislorodning
anaerob mikroorganizmlar uchun zaharliligi vodorod peroksidining hosil bo‘lishi va
to‘planishi bilan izohlanadi.
Nafas olish zanjirida vodorod (va elektron) transportida sezilarli miqdorda erkin
energiya ajralib chiqadi. Mikroorganizmlar hujayrasida ajralib chiqqan energiyadan
foydalanish mexanizmi mavjud bo‘lib, u energiyani energiyaga boy fosfat birikmalari
(ATF) shaklida to‘plashdan iborat.
Bu jarayon oksidlanish-fosforlanish deyiladi.
Quyida Krebs siklini qisqacha ko‘rib chiqamiz.
СООН
СН
3
СН
2
СО
pirouzum
СНОН
СООН
кislotasi
СООН
shavel
Н
2
О
кislotasi
СО
2
2Н
2Н
СООН
СООН
СН
2
СН
2
СНОН
СОН - СООН
СООН
СН
2
оlma
СООН
кislotasi
limon
kislotasi
+Н
2
О
±Н
2
О
СООН
СООН
СН
СН
СН
С – СООН
СООН
СН
2
Fumar kislotasi
СООН
Tsis akonit кislotasi
2Н
±Н
2
О
СООН
СООН
СН
2
СНОН
СН
2
СН – СООН
СООН
СН
2
Qahrabo kislotasi
СООН
Izolimon kislotasi
СО
2
+Н
2
О
2Н
2Н
КоА
СООН
СООН
СО
СО
87
СН
2
СН – СООН
СН
2
СН
2
СООН
СО
2
СООН
-кetoglutar kislotasi
shavelqahrabo kislotasi
Bu yerda: 1-pirouzum kislotasi dekarboksilaza; 1а-koferment А (КоА); 2,3-
акоnitatgidrotaza; 4-izotsitratdegidrogenaza; 5-shavel qahrabo kislotasi dekarboksilazasi;
6-
-кеtoglutaratdegidrogenaza; 7-suktsinatdegidrogenaza; 8-fumaratdegidrogenaza; 9-
malatdegidrogenaza.
Oksidlanish fosforlanish natijasida pirouzum kislotasi energiyasining katta qismi
mikroorganizmlar uchun foydalanishga qo‘l keladi. Glyukozaning to‘liq oksidlanishi
quyidagi umumiy reaksiya orqali ifodalanadi:
С
6
Н
12
О
6
+ 6О
2
= 6Н
2
О + 6СО
2
+ 28,8*10
5
ж
Nafas olishda ajralib chiqadigan energiya miqdorini ko‘rib chiqamiz. Bir mol
glyukoza (180 g) ning to‘liq oksidlanish jarayonida 38 molekula ATF hosil bo‘lishi
aniqlanilgan. ATF dagi har bir bog‘da taxminan 3,4*10
4
j, 38 ta molekulada esa 12,9*10
5
j
energiya mavjud. Kalorimetrda bir mol glyukoza yondirilganida 28,8*10
5
j energiya ajralib
chiqadi. Mikroorganizm hujayrasida glyukoza o‘zgarishga uchraganida 12,9*10
5
j
energiya
ajralib chiqadi, yoki hamma energiyaning 44,1 % ajraladi. Glyukozadagi umumiy
energiyaning 50 foizidan ortiqi atrof muhitga issiqlik ko‘rinishida tarqaladi.
Shunday qilib, nafas olishda vodorod atomi (yoki elektron) organik moddalardan
molekulyar kislorodga ko‘chiriladi, ya‘ni kislorod vodorod akseptori vazifasini bajaradi.
Aerob xemoorganotrof mikroorganizmlar nafas olish jarayoni tufayli katta miqdorda
energiya oladilar. Faqat bakteriyalar orasida uchraydigan xemolitotroflarda nafas olish
jarayoni anorganik birikmalar (masalan, ammiak, H
2
S,
oltingugurt, vodorod va
boshqalar)ning kislorod ishtirokida oksidlanib energiya olishiga asoslangan.
Nafas olish jarayonidan farqli ravishda bijg‘ish jarayonida organik moddadan tortib
olingan vodorod yana organik moddaga beriladi. Ya‘ni vodorod akseptori vazifasini
organik modda o‘taydi. Uning rolini, ko‘p hollarda, bijg‘ish jarayonining o‘zida hosil
bo‘lgan organik modda bajaradi. Bijg‘ish jarayonida ajralib chiqqadigan energiya
glyukozaning to‘liq SO
2
va suvgacha oksidlanishidan hosil bo‘ladigan energiyaga nisbatan
juda oz bo‘ladi. Buni glyukozaning anaerob holda sut kislotasigacha va to‘liq SO
2
va suvga
aerob emirilishidan ajralib chiqqan energiyalarni taqqoslab ko‘rish mumkin:
С
6
Н
12
О
6
= 2СН
3
СНОНСООН + 2,0*10
5
ж
С
6
Н
12
О
6
+ 6О
2
= 6СО
2
+ 6Н
2
О + 28,8*10
5
ж
Glyukozani bijg‘itishda hosil bo‘lgan mahsulotlar anaerob sharoitlarda mikrob
hujayrasi tomonidan o‘zlashtirilmaydi. Shu sababli hujayradan tashqariga chiqariladi.
Lekin bu moddalar glyukoza molekulasida mavjud bo‘lgan energiyaning ma‘lum bir
qismini saqlab qoladilar. Shuning uchun anaerob sharoitda faoliyat ko‘rsatadigan
mikroorganizm aerob sharoitidagi mikroorganizm oladigan energiyaga teng miqdordagi
energiya olishi uchun glyukozani ko‘proq sarflaydi.
Do'stlaringiz bilan baham: