4.11.-rasm RNK protsessingi.
Pre-mRNK ning protsessingi. Pre-mRNK dagi axborot saqlamaydigan qismlar ekzo- va endonukleaza deb ataluvchi ribonukleazalar yordamida amalga oshadi. Ular 5 1 -oxiridan boshlab fosfodiefir bogTarini gidrolizlaydilar va pre-
mRNK dan tayyor mRNK ning zarur qismini qoldiradi. Agar pre-mRNK tarkibida transkriptondan olingan, uzilgan genlar boTsa, unda pre-mRNK ning ichki qismida joylashgan intron (axborot saqlamaydigan qism) kesib tashlanadi. Qolgan ekzonlar esa maxsus RNK-ligazalar yordamida bitta zanjirga tikiladi. Natijada transkriptsiyadan keyingi polipeptid zanjirni kodlovchi uzluksiz genlar qayta tiklanadi. Keyin shu yerda, ya'ni yadroning ozida hosil boTgan mRNK ning 51- va 31- oxirlarining modifikatsiyasi amalga oshadi. mRNK ning 51- oxiriga "qalpoq" yoki "KEP" deb nomlanadigan oligonukleotid ulanadi. Bu "qalpoq" 2 yoki 3 ta metillangan nukleotiddan iborat. Bunday metillangan "qalpoq" mRNK ni 5'-ekzonukleza ta'siridan himoya qiladi.
Eukariotlarda mRNKning 31- oxiriga taxminan 200 nukleotiddan iborat poliadenilli fragment - poli (A) birikadi. Birikish poli (A)-polimeraza yordamida amalga oshadi. Bu poli (A) - fragment mRNK ning yadrodan sitoplazmaga oTkazilishi uchun zarur.
Pre-rRNK ning protsessingi. Pre-rRNK rRNK ning transkriptoni joylashgan yadrochada hosil boTadi. Protsessing natijasida pre-rRNKning yarmidan sal ko'prog'i qoladi. rRNK bir qism nukleotid asoslari metillanishi natijasida modifikatsiyaga uchraydi. Yetilgan rRNK sitoplazmadan kelgan ribosoma oqsillari bilan yadroda ribosomaning kichik va katta subbirliklarini hosil qiladi.
Pre-tRNK ning protsessingi. Pre-tRNK xromosoma DNK sining turli joylarida hosil boTadi va yetilgan tRNK ga nisbatan taxminan 40 tacha ko'p nukleotid tutadi. Protsessingda ribonukleazalar yordamida tRNK dan ortiqcha nukleotidlar olib tashlanadi so'ngra tRNK asoslarining metillanishi amalga oshadi. Metillanish tRNK ning nukleazalar ishtirokida parchalanishdan saqlaydi. Oxirgi yetilgan tRNK maxsus uchta nukleotid (aktseptor zona) - SSA bilan maxsus RNK- polimeraza ishtirokida birikadi.
Yetilgan RNK larning yadrodan sitoplazmaga o tishi Prokariotlardan farqli oTaroq eukariotlarda yadro membranasi mavjud boTib, oqsil sintezi boTadigan joy - sitoplazma qismlariga tayyor RNKlar yetkaziladi. Hamrna yetilgan RNK lar yadrodan sitoplazmaga oqsillar bilan kompleks holatida otkaziladi va bu oqsillar RNK ni zararlanishdan himoya qiladi hamda tashilib otishini amalga oshiradi. mRNK o'ziga xos "axborot tashuvchi" ma'nosini beradigan informofer oqsili bilan bogTanadi. Bu oqsil bilan birga RNK aminokislotalardan oqsil sintezlanadigan yoki translyatsiya boradigan sitoplazma ribosomalariga yetkazilib beriladi.
Nazorat savollari
Genetik axborot qanday usullarda ко' chiriladi.
Replikatsiyaning qanday turlari farq qilinadi?
Replikatsiya qanday mexanizm bo'yicha amalga oshadi?
Transkripton nima?
Intron va ekzonlar nima?
Transkriptsiya uchun qanday sharoitlar boTishi kerak?
Transkriptsiyaning mexanizmi qanday?
RNK ning posttranskriptsion o'zgarishlari.
4.3. Oqsillar biosintezi - translyatsiya. Genetik kod va uning xossalari.
Rekognitsiya. Ribosomalarda oqsil biosintezi. Translyatsiya -mRNK dagi irsiy matnni oqsil polipeptid zanjiriga - muntazam aminokislotalar ketma- ketligida otkazish. Translyatsiya mahsuloti maxsus oqsil boTganligi uchun translyatsiya jarayonni teng ma'noda oqsil biosintezi deb atasa ham boTadi.
Translyatsiya jarayonini hujayraning turli qismlarida boradigan ikki bosqichga boTish mumkin: rekognitsiya, ya'ni aminokislotalarning faollanishi va oqsil biosintezining ozi. Rekognitsiya gialoplazmada, oqsil biosintezi esa ribosomalarda amalga oshadi.
Aminokislotalar faollanish jarayoni mohiyati boyicha aminokislotalarni o z tRNK siga birikishidan iborat. tRNK strukturasi "tarjimonlik" sifatiga ega, ya'ni bitta molekulada "nukleotidli matnni o'qish" (tRMC antikodoni mRNK kodoni bilan mos kelishi kerak) va ozi aminokislotasini tashish (aktseptorlik oxirida) qobiliyatlari mujassamlashgan. Ammo tRNK togridan-togri ozi aminokislotasi bilan birika olmaydi. Bu vazifani bajarishda hujayra shirasida tRNK o'z aminokislotasini "tanishini" ta'minlaydigan, maxsus "tarjimon" sifatidagi fermentlar mavjud. Bu fermentlarga aminoatsil-tRNK-sintetazalar (qisqacha ARS azalar) deb ataladi. Har bir aminoatsil-tRNK-sintetazani 3 ta bogTovchi markazi bor: aminokislota, tRNK va ATF uchun. Proteinogenli aminokislotalarning har biriga mos keladigan kamida 20 ta ARS azalar bor. ARSazalar - yuqori molekulali (100000-240000), to'rtlamchi strukturaga ega. Ular tRNK va aminokislotani oziga xos ravishda "taniydi" va quyidagi reaktsiya boyicha birikishini ta'minlaydi:
Aminoatsil-tRNKdamakroergikbogTarhosilboTishidaenergiyamanbaisifatidaATFdan (Mg2+ kofaktorvazifasinibajaradi) foydalaniladi. Reaktsiyada
barcha transport RNK lar uchun bir xil bolgan oxirgi SSA ning adenozinidagi 31- OH gidroksiliga aminokislota bogTanadi. Hujayrada proteinogen aminokislotalar soniga mos keladigan 20 ta emas, balki taxminan 40-60 ta tRNK mavjud, chunki ayrim aminokislotalar ozlariga xos boTgan bir nechta tRNKdan foydalanadi. Demak, aminokislota bilan tRNK bogTanishida aminokislota yetakchilik qilib, tanlash vazifasini bajaradi, unga esa ozining tRNK si borib bogTanadi.
Songra tRNK o'ziga birikkan aminokislotani oddiy diffuziya yoTi bilan ribosomaga otkazadi va u yerda turli xil aminoatsil-tRNK ko'rinishidagi aminokislotalardan oqsil yigTlishi amalga oshadi.
Ribosomalarda oqsil biosintezi. Oqsil biosintezida (translyatsiyaning II bosqichi) quyidagilarning boTishi zarur:
mRNK - genetik matritsa sifatida;
aminoatsil tRNK, mRNK "matni"ni o'qish va oqsil yig'ilishida aminokislotalar manbai sifatida;
ribosomalar - mRNK dasturi asosida aminokislotalarni polipeptid zanjirida ketma-ket birikishida molekulyar mashina sifatida;
GTF - ribosomalardagi oqsil sintezida energiya manbai sifatida;
oqsilli "faktor'lar - ribosomalarda oqsil yigTlishining turli davrlarida yordam beradi;
ayrim ionlar (Mg2+, K+ va h.k.) - kofaktor sifatida.
Ribosomalar o'zi qanday tuzilishga ega? Prokariotlar va eukariotlarning ribosomalari deyarli bir xil tuzilgan, faqat molekulyar massalari bilan farq qiladi. Eukariotlarda ribosomalar - 80 S, prokariotlarda esa - 70 S. Ribosomalar katta va kichik ikkita subbirlikdan tashkil topgan. Har birini skeleti oqsil bilan o'ralgan rRNK tashkil etadi. Ribosomalar tarkibida 60 dan ortiq oqsillar mavjud boTib, ularning ko pchiligini vazifalari hali aniqlanmagan. Tekin, ribosomalar faqat toTiq yig'ilgandagina faol boTishi mumkinligi aniqlangan. Oqsil sintezida ishtirok etmaydigan ribosomalar osongina parchalanib ketadilar. Hujayrada ribosomalar hujayra shirasida erkin yoki endoplazmatik to'rning membranasi bilan bogTangan holda boTadi. Hujayrani turli qismlarida ribosomani joylashishi yoki uning turli joylaridagi endoplazmatik retikulum membranasi bilan bogTanishi sintezlangan oqsilni hujayraning kerakli qismida yig'ish imkonini beradi.
Ribosomalarda oqsil sintezining mexanizmi. Ribosomalardagi oqsil sintezi yoki translyatsiya uch bosqichga boTinadi: initsiatsiya (boshlanish), elongatsiya (polipeptid zanjirining uzayishi) va terminatsiya (tugashi).
Initsiatsiya. Initsiatsiya juda murakkab va muhim bosqichni boshlab beruvchi reaktsiya. Bu bosqichda oqsil sintezi uchun lozim boTgan apparat ayrim komponentlardan yigTlib, ish boshlashga tayyorlanadi. Translyatsiyaning boshlanishi sekinlik bilan boradigan jarayon. Ribosomalar translyatsiya jarayonining markazi boTganligi uchun mRNK bilan bogTanishi kerak. Ribosoma ishlamagan holatida subbirliklarga ajralgan boTadi. Yadrodan sitoplazmaga oTgan mRNK kichik subbirlikning katta subbirlikka birikadigan yuzasi bilan bogTanadi. Subbirlikka birikadigan nuqta RNK ning 5'-oxiri bilan yonma-yon joylashgan, shuning uchun RNK dasturini "o'qish" 51 —>31yoki NH2—>COOH yo'nalishida boradi. Subbirliklar chegarasida mRNK ning faqatgina ikkita kodoni joylasha oladi.
4.12. -rasrn Initsiatsiya bosqichining boshlanishi.
Faol boTmagan ribosoma va uning ikkita qismi: P- peptidil; A- aminoatsil
mRNK ni 5'-oxirining birinchi kodoni AUG yoki GUG. Bu kodonlar boshlovchi - initsiyatsiyalovchi kodonlar deb atalib, ribosomalardagi translyatsiya
har doim aynan ulardan boshlanadi. Bu kodonlarga antikodoni mos keladi. Eukariotlarda ikki turdagi metionil-tRNK boTadi. Ulardan biri doim initsiatsiyada ishtirok etadi, ikkinchisi esa elongatsiya jarayonida ishtirok etadi. Prokariotlarda oqsil biosintezi NH2 guruhi formil guruhi bilan blokirlangan formilmetionin-tRNK dan boshlanadi.
Bundan tashqari initsiatsiyada kamida uchta oqsilli faktorlar (Fb F2, F3) ishtirok etib, ular ribosoma va GTF ni tashkil etuvchi komponentlariga kirmaydi. Oqsilli faktorlar mRNKning kichik subbirlik va GTF bilan bogTanishini yengillashtiradi.
Do'stlaringiz bilan baham: |