|
39-rasm. Metasimpatik asab
tizimining funksional moduli:
1- sezuvchan neyron; 2 - interneyron;
3- efferent neyron; 4 - postganglionar
simpatik neyron va uning tolasi; 5-
preganglionar simpatik neyron va
uning
tolasi;
6
-
preganglionar
parasimpatik neyron va uning tolasi.
Yuqorida keltirilgan holat, avtonom asab tizimi tarkibida metasimpatik tizimni
alohida ajratishga asos bo‗lgan. Bu tizim, o‗zining quyidagi farqlari bilan avtonom
asab tizimining boshqa bo‗limlaridan ajralib turadi:
1) metasimpatik tizim faqat o‗zi harakat qilish qobiliyatiga ega bo‗lgan ichki
104
a‘zolarni innervasiyalaydi; ularning harakat qilish, so‗rish, shira ajratish faoliyatlarini
nazorat qiladi, mahalliy qon aylanishiga va endokrin unsurlar faoliyatiga ta‘sir qiladi;
2) metasimpatik tizim, simpatik va parasimpatik tizimlar bilan sinapslar orqali
bog‗langan, ammo somatik asab tizimiga bevosita aloqasi yo‗q;
3) umumiy ichki afferent yo‗llaridan tashqari, o‗zining sensor qismi bor;
4) asab tizimining boshqa qismlari bilan qarama–qarshi munosabatda emas;
5) markaziy asab tizimidan aftonomlik darajasi simpatik va parasimpatik asab
tizimlarinikiga nisbatan yuqori;
6) metasimpatik asab tizim faoliyatini maxsus dorilar yordamida to‗xtatish
a‘zolarning ritmik harakat qilish qobiliyatini yo‗qolishiga olib keladi;
7) metasimpatik asab tizimi o‗z mediatorlariga ega.
Somatik asab tizimini avtonom asab tizimidan ajratib turadigan asosiy farq,
ulardagi effektor neyronlarning markaziy asab tizimida egallagan joyidadir.
Avtonom asab tizimining effektor neyronlari orqa miya va bosh miyadan tashqarida
joylashgan bo‗lsa, somatik asab tizimi refleksini amalga oshirishda qatnashadigan
oraliq hamda harakat asab hujayralari orqa miyaning kulrang moddasida joylashgan.
Keyingi farqi shundan iboratki, orqa miyaning oldingi ildizlari kesib tashlansa,
somatik efferent tolalar bitta qolmay yemirilib ketadi, ammo avtonom asab tizimining
efferent tolalari o‗zgarmaydi, chunki ularning somalari chetdagi tugunlar
neyronlarining o‗simtalari bo‗lib, ijrochi a‘zolar faqat shu neyronlarning impulslari
tomonidan boshqariladi. Yana bir farqi, somatik asablar orqa miya va miya ustunidan
bir tekis, segmentma–segment chiqqan va shu tufayli, tanada, bittasi tarqalgan sohani
ikkinchisi ham innervasiyalaydi. Avtonom asab tizimi tolalari markaziy asab tizimida
chegaralangan va bir–biridan ancha uzoq bo‗lgan markazlardan, ya‘ni mezensefal,
bulbar, sakral va torako-lyumbal markazlardan chiqadi. Qolaversa, asab tolalarining
periferiyada tarqalishida ham farq bor. Somatik tolalar qat‘iyan segmentar tarqalgan
bo‗lsa, avtonom asab tizimining tolalari bu qoidaga rioya qilmaydi. Ular, barcha
a‘zolarni innervasiyalaydi, ayrimlari esa, hattoki ikki va uch xil (ya‘ni simpatik,
parasimpatik va metasimpatik) innervasiyalangan. Bulardan tashqari morfologik
105
jihatdan ham farqi bor. Avtonom asab tizimining tolalari asosan mielinsiz, ingichka
bo‗lib, diametri 7
mkm
atrofida, somatik efferent tolalar esa mielinli, yo‗g‗on bo‗lib,
diametri 12–14
mkm
. Ingichka avtonom tolalardan qo‗zg‗alishning o‗tish tezligi past
(1–3
ms
), yo‗g‗on somatik tolada esa yuqori (70–120
ms
). Javob reaksiyasini
chaqirish uchun avtonom asab tizimi qo‗zg‗alishning ancha katta kuchini ishlatishi
zarur, chunki uning tolalariga katta refrakterlik davri va katta xronaksiya xosdir.
Avtonom asab tizimi evolyusiyasi davrida umurtqasiz hayvonlarda somatik asab
tizimidan ichak naychasi bilan bog‗langan asab elementlari ajraladi. Ular tomoq
tutamlari hujayralaridan hosil bo‗ladi va mustaqil gangliylarni shakllantiradi.
Bo‗g‗imoyoqlilarda esa, tutamlari va me‘da mushaklariga boruvchi asab ustunlari
bo‗lgan, yetarli darajada aniq differensiyalashgan avtonom asab tizimi paydo bo‗lgan.
Masalan, ninachida avtonom asab tizimining karnial, tana va kaudal bo‗limlari
ajratiladi. Tana bo‗limi umurtqali hayvonlarning simpatik tizimiga, karnial va kaudal
bo‗limlari esa – parasimpatik tizimiga mos keladi.
Tuban tashkillashgan umurtqali hayvonlarda (minoga, akula, skat), ovqat hazm
qilish kanalini ta‘minlaydigan simpatik o‗ramlar yo‗li va visseral shoxchalardan
boshlanadigan orqa–bosh miya asablari bo‗ylab hujayralarning gangliylari to‗plami
paydo bo‗ladi. Ular, orqa–bosh miya asablarining har bir juftligiga mos ravishda
aortadan dorsalroq joylashgan. Gangliylardan ichki a‘zolar va yurakka shoxlar
ketgan. Ushbu shoxlar a‘zolarning qalin qatlamlarida, ichida gangliy hujayralari
bo‗lgan o‗ramlarni shakllantiradi. Shunday qilib, evolyusiyaning shu davriga kelib,
avtonom asab tizimining uchinchi qismi – metasimpatik tizimi paydo bo‗ladi.
Suyakli baliqlar qatorida, yuksak umurtqali hayvonlarga xos aloqalari bo‗lgan
juft chegarali simpatik ustun hosil bo‗lgan. U, karnial bo‗limi bilan boshga kiradi,
kaudal bo‗limi esa dumgacha yetib boradi. Keyinchalik, evolyusiya jarayonida,
avtonom asab tizimi murakkablashgan va turli guruh hayvonlarda turli–tumanligi
bilan farqlangan. Masalan, sudralib yuruvchilarning simpatik ustuni, ko‗p sonli
aloqalarga ega bo‗lgan 27 juft gangliylarni o‗z ichiga oladi, ichki a‘zolarining
intramural o‗ramlari, tutamlardagi hujayralarining soni hali ko‗p bo‗lmasa ham
106
yaxshi differensiyalashgan. Qushlarda, preganglionar tolalar, ventral ildizchalar
tarkibida orqa miyadan chiqib ketadi.
Filogenetik rivojlanish davomida gangliylarning hujayra tarkibi ham
murakkablashgan. Tuban tashkillashgan umurtqali hayvonlarda, asab hujayralarining
o‗rtasida hali aniq spesifik farqlar bo‗lmasa, yuksak tashkillashgan baliqlar sinfining
vakillarida esa, ayniqsa, sut emizuvchilarda, ularning uchta: reseptorli, effektorli va
assosiativ tipi mavjud.
Do'stlaringiz bilan baham: |
