Физиология клетки

Структура ионных каналов и их функци­онирование. Каналы имеют устье и селектив­ный фильтр, а управляемые каналы — и во­ротный механизм; каналы заполнены жид­костью, их размеры 0,3—0,8 нм. Селектив­ность ионных каналов определяется их раз­мером и наличием в канале заряженных час­тиц. Эти частицы имеют заряд, противопо­ложный заряду иона, который они притяги­вают, что обеспечивает проход иона через данный канал (одноименные заряды, как из­вестно, отталкиваются). Через ионные кана­лы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны из­бавиться от гидратной оболочки, иначе их размеры будут больше размеров канала. Диа­метр иона Nа⁺, например, с гидратной обо­лочкой равен 0,3 нм, а без гидратной оболоч­ки — 0,19 нм. Слишком мелкий ион, проходя через селективный фильтр, не может отдать гидратную оболочку, поэтому он не может пройти через канал. Однако, по-видимому, имеются и другие механизмы селективности клеточной мембраны. Гипотеза «просеива­ния» не в состоянии объяснить, например, почему К⁺ не проходит через открытые Nа-каналы в начале цикла возбуждения клет­ки, но тем не менее она дает удовлетвори­тельное, а в некоторых случаях и абсолютно убедительное объяснение избирательной (се­лективной) проницаемости клеточных мем­бран для разных частиц и ионов.
У каналов одного и того же вида возможно взаимовлияние друг на друга. Так, открытие одних электроуправляемых ка­налов способствует активации рядом распо­ложенных электрочувствительных каналов, в то время как открытие одного хемо- или механочувствительного канала и прохождение через него ионов практически не влияют на состояние соседних таких же каналов. Час­тичная деполяризация клеточной мембраны за счет активации механочувствительных ка­налов может привести к активации потенциалчувствительных каналов Nа⁺, К⁺ (или Cl^-) и Са²⁺.
Ионные каналы блокируются специфи­ческими веществами и фармакологическими препаратами, что широко используется с ле­чебной целью. Специфическим блокатором механочувствительных каналов является Gadolinium (Gd³⁺). Блокаторами различных потенциалчувствительных каналов являются разные препараты или химические вещества. Так, например, блокатором хемочувствительного (рецепторчувствительного) канала эффекторных клеток, активируемого ацетилхо­лином, является атропин. Потенциалзависимые Nа-каналы блокируются тетродотоксином (действует только снаружи клетки); кальциевые — двухвалентными ионами, на­пример ионами никеля, марганца, а также верапамилом, нифедипином. Число ионных каналов на клеточной мембране огромно. Так, на 1 мкм² насчитывают примерно 50 Nа-каналов, в среднем они располагаются на расстоянии 140 нм друг от друга. Успеш­ное изучение ионных каналов дает возмож­ность глубже понять механизм действия фар­макологических препаратов, а значит, более успешно применять их в клинической прак­тике. Новокаин, например, как местный анестетик снимает болевые ощущения пото­му, что он, блокируя Nа-каналы, прекращает проведение возбуждения по нервным волок­нам.
Затраты энергии при транспорте веществ через мембрану. На процессы транспорта веществ в организ­ме расходуется значительная часть энергии. Тем не менее транспорт веществ осуществля­ется весьма экономично, поскольку обычно транспорт одних частиц обеспечивает пере­ход других, о чем свидетельствуют многие факты.
В процессе работы Nа/К-насоса энергия расходуется на перенос Na⁺ из клетки в окружающую ее среду, тогда как перенос К⁺ в клетку происходит без непосредственной затраты энергии в результате конформации белковой молекулы (Nа/К-АТФазы) после присоединения К⁺ к активному ее участку.
Создание концентрационного градиента ионов, являясь причиной возникновения мембранного потенциала, одновременно формирует осмотический градиент, который в свою очередь создает предпосылки направленного перемещения воды. Созданный электрический градиент принимает участие в переносе заряженных частиц, обеспечивает возникновение потенциала действия и рас­пространение возбуждения.
Процесс перехода воды из одной облас­ти в другую, согласно закону осмоса, обеспе­чивает транспорт всех частиц, растворенных в ней и способных пройти через биологичес­кие фильтры (следование за растворителем). Энергия на переход воды непосредственно не затрачивается (вторичный транспорт), не затрачивается, естественно, энергия и на пере­нос частиц, растворенных в воде, которые следуют вместе с водой.
Натрийзависимый транспорт (транс­порт неэлектролитов) требует затрат энергии на перенос Nа⁺ из клетки, но при этом часто диффузия Nа⁺ в клетку обеспечивает переме­щение мембранных переносчиков, соединен­ных с молекулами глюкозы, аминокислот. Следовательно, глюкоза, аминокислоты могут поступать в клетку вместе с Nа⁺ (симпорт). Обратный захват медиатора в пресинаптическую терминаль из синаптической щели в синапсах ЦНС также осуществляется с помощью подобного механизма. Натрийзависимый транспорт может также обеспечивать челночные движения молекул-перенос­чиков, которые в свою очередь транспорти­руют ионы Са²⁺, Н⁺ из клетки (противотранспорт, антипорт) согласно концентрацион­ному градиенту переносчиков.
Глюкоза и аминокислоты переносятся с помощью облегченной диффузии вторично активно без непосредственной затраты энер­гии.
Диффузия газов в легких между возду­хом и кровью, а также в тканях между кро­вью и интерстицием происходит вообще без затрат энергии, как и обмен ионов НСO3 и Сl- между эритроцитами и плазмой, когда кровь находится в различных тканях организ­ма и легких. Диффузия веществ из кишечни­ка, например глюкозы в кровь после приема с пищей, если ее концентрация в кишечнике больше, происходит согласно градиенту кон­центрации, на создание которого клетки ор­ганизма энергию не затрачивают. Эти два случая (диффузия газов в легком, тканях и частиц — в кишечнике) являются исключе­нием, когда транспорт в организме осущест­вляется вообще без затраты энергии. Однако энергия расходуется на доставку этих ве­ществ в организм — дыхательные движения, приготовление пищи и обработка ее в пищеварительной системе.
Энергия, затрачиваемая сердцем на дви­жение крови по сосудам, обеспечивает не только транспорт кровью всех веществ, в том числе и газов, но и образование фильтрата (движение всех частиц) в тканях организма и мочеобразование.
Таким образом, первичный транспорт нескольких ионов, главным из которых является Nа⁺, обеспечивает перенос подавляющего большинства веществ в организме.
Все виды транспорта играют жизненно важную роль в процессе жизнедеятельности клеток и организма в целом. В частности, транспорт ионов обеспечивает формирова­ние мембранных потенциалов клеток мы­шечной и нервной тканей, одной из функций последней является регуляция различных систем организма.