Физиология клетки

Распространение локальных потенциа­лов. Локальные потенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал — ВПСП) из­меняют мембранный потенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в резуль­тате входа в клетку Na⁺ согласно электрохи­мическому градиенту. В результате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участка­ми мембраны формируется электрохимичес­кий градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Na⁺ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Na⁺ на наружной поверхнос­ти клетки движутся в противоположном на­правлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это означает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на сосед­ний участок мембраны. Он затухает на рас­стоянии 1—2 мм от очага первичной деполя­ризации, что связано с отсутствием ионных управляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией управляемых ионных каналов, продольным сопротивлени­ем цитоплазмы волокна и шунтированием тока во внеклеточную среду через каналы утечки мембраны.
Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницае­мости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяри­зацию называют электротонической. Элек­тротоническое распространение возбужде­ния — физический механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых кле­ток, где нет потенциалзависимых ионных ка­налов. Такими участками являются, напри­мер, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежут­ки в миелиновых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участков мембраны, способных ге­нерировать ПД (аксонный холмик, перехва­ты Ранвье, часть мембраны дендритов и, воз­можно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполяриза­ции, то такой потенциал называют препотенциалом. В его возникновении и распростра­нении частично участвуют потенциалзависимые ионные каналы, однако при этом нет ре­генеративной (самоусиливающейся) деполя­ризации, характерной для ПД. Поэтому распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный по­тенциал достигает участков мембраны, спо­собных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на критический уровень деполяриза­ции, формируется ПД, который распростра­няется по всей длине нервного волокна без затухания.
Эффективность электротонического рас­пространения биопотенциалов зависит от физических свойств нервного волокна — со­противления и емкости его мембраны, со­противления цитоплазмы. Электротоничес­кое проведение в нервном волокне улучшает­ся при увеличении его диаметра, что связа­но с уменьшением сопротивления цитоплаз­мы, а также при миелинизации волокна, уве­личивающей сопротивление мембраны (до 10⁵ Ом/см²) и уменьшающей ее емкость (до 0,005 мкФ/см²). Эффективность электрото­нического проведения характеризует посто­янная длины мембраны (λm). Это расстоя­ние, на которое может электротонически распространиться биопотенциал, пока его амплитуда не уменьшится до 37 % от исход­ной величины. Постоянная длины для ло­кальных потенциалов реально не превышает 1 мм, и их амплитуда затухает на расстоянии 1—2 мм от места возникновения.
Для передачи возбуждения на большие расстояния необходимо формирование ПД. В его распространении, кроме электротони­ческого механизма, существенная роль при­надлежит механизму регенеративной деполя­ризации, позволяющей сохранить амплитуду ПД на всем пути его следования.