E. Ismailov, N. Mamatkulov, G’. Xodjayev, Q. Norboev biofizika va radiobiologiya

H
ioni elektrokimyoviy potensiali farqining 


H

paydo bo‟lishi bilan bog‟liq. 
Membranalardagi 
ATF
H


aza oqsillari yordamida 
ADF
va 
P
dan vodorod ioni 
elektrokimyoviy potensiali hisobiga 
ATF
sintezlanadi. Bu jarayon mexanizmlari 
oxirigacha o‟rganilmagan. Mitchelning xemiosmotik nazariyasiga ko‟ra
pH
RT
F
H








3
,
2


(5.35) 

---

155 

---

156 
Bunda 


-elektr potensiallari farqi, 


pH
vodorod ionlarining membrana 
ikki tomonidagi konsentrasiyalari farqi, 

F
Faradey soni, 

R
universal gaz 
doimiysi, 

T
absolyut harorat. 
Mitoxondriyalarda elektronlar donorlarining (HADH, suksinat va.b.) hosil 
bo‟lishi ichki membranada HADH va suksinatdan, protonlar, translokasiyasi 
bilan bog‟liq bo‟lgan, kislorodga qarab elektronlar o‟tishini boshlab beradi.
Mitoxondriyalarda elektronlar ko‟chishi zanjirini ta‟minlaydigan yigirmaga 
yaqin elektron tashuvchilar ma‟lum. Bular, mitoxondrial membranalar, oqsilning 
25%ini tashkil etuvchi, mitoxondriya tuzilmasining asosiy elementlaridir. 
Tashuvchilar orasida HAD, flavinlar va ubixinon ikki elektronli, qolganlari – bir 
elektronli.
Elektronlar transporti tizimini ikki guruhga ajratish mumkin: vodorodni 
ko‟chiruvchi tizimlar (HAD, flavinlar, 
Q
koferment, 

SH
oqsillar va b.) va faqat 
elektronlarni tashuvchi tizimlar (sitoxromlar, gemsiz temir, mis bor oqsillar). 
Elektronlarni tashuvchilar membranada asimmetrik joylashganligi sababli 
oksidlanish-qaytarilish potensiallari transmembrial va sirt potensiallariga bog‟liq 
bo‟ladi.
5.7-rasmda ko‟rsatilganidek nafas olish zanjiri uchun protonlar donori 
bo‟lib HADH
2 
-
va FADH
2
– kofermentlari xizmat etadi. Ular vodorodni asetil - 
KoA
ning piruvatdan, yog‟li kislotalar va aminokislotalardan, hamda uchkarbon 
kislotalar siklida asil guruhlarning CO
2
ni ozod etish bilan ro‟y beradigan 
parchalanishda olishadi. Ushbu sikl fermentlari mitoxondriyalar matriksida 
joylashgan. Faqat suksinatdegidrogenaza mitoxondriya ichki membranasining 
ichki sirti bilan bog‟langan. Siklning bosh vazifasi asil radikalni degidratlashdan 
iborat bo‟lib, bunda, CO
2
ikki molekulasi va to‟rt juft vodorod atomi hosil 
bo‟ladi. Bitta asetil qoldig‟ining Krebs siklida oksidlanishda HAD oksidlangan 
kofermentning oltita molekulasi va FAD oksidlangan kofermentning ikki 
molekulasi sakkizta vodorod atomini qo‟shib olishadi va mos holda HADH
2
va 
FADH
2
ni hosil qilishadi (HAD 
– 
nikotinamidadenin dinukleotid kofermenti, 

---

157 
FAD – flavinadenin dinukleotid kofermenti). Elektron transporti to‟liq tizimli 
to‟rtta kompleksdan tashkil topgan (5.8-rasm). 
Elektronlar transporti tizimining tashkil etuvchilardan biri flavoproteinlar 
bo‟lib, ular vodorodni HADH
2
va suksinatdan olishadi. Vodorod atomi 
tarkibidagi elektronlarni organik substratdan elektron tashuvchilarga ko‟chishini 
degidrogenaza 
amalga 
oshiradi. 
HADH
2
– degidrogenaza tarkibiga 
flavinmononukleotid 
(FMH), 
suksinatdegidrogenaza 
tarkibiga 
flavinadenindinukleotid (FAD) kiradi. Ushbu degidrogenazalar ishtirokida 
o‟tadigan oksidlanish-qaytarilish reaksiyasini substratdan FAD yoki FMH ga 
vodorod ioni jufti va ikkita elektron ko‟chishi va fermentning tiklangan shakli 
hosil bo‟lishi deb qarash mumkin. 
 
ATFning struktura formulas 
 
 
NH
2 
C 
N 
C 
HC 
N 
C 
N 
N 
CH 
C 
O 
H 
HC HC 
C 
H
2
C 
OH OH 
O 
P 
O 
O
- 
O 
P 
O 
O
- 
O 
P 
O 
O
- 
O
- 
H 

---

158 
5.8-rasm. 
Mitoxondriyalar nafas olish tizimini tashkil etuvchi komplekslar: 
FMH – flavin mononukleotid, FAD – flavin adenin dinukleotid, K
o
Q – Q 
kofermenti, FeS-gemsiz temir, Cu-mis O
2
-kislorod 
 
5.9-rasm.
 Mitaxondriyalar ichki membranasida nafas olish tizimining sxemasi. 
a)- umumiy ko’rinish, b) mitoxondriyalarda nafas olish tizimi 
Q
2 
III
tsitoxrom
1
tsitoxrom 
(FeS) 
IV 
а tsitoxrom Cuа
3
tsitoxrom 
II
FAD (FeS) 
btsitoxrom 
I 
FMH (FeS) 
KoQ 
s tsitoxrom
HADH 
Suktsinat