E. Ismailov, N. Mamatkulov, G’. Xodjayev, Q. Norboev biofizika va radiobiologiya

P
n
F
RT
Cl
i
Na
i
K
i
Cl
Na
K


(5,28) 
Bunda 


membranadagi potensiallar farqi, 

i
P
ionlar o‟tkazuvchanligi, 
0
va 
i
indekslar ionlarning tashqi 
)
0
(
va ichki muhitdagi konsentrasiyasi. (5.28) 
tenglama Goldman – Xojkin – Kats tenglamasi deb ataladi. 
U membranadagi elektr potensiali membrananing ikki tomonidagi ionlar 
konsentrasiyasidagi farq va ular o‟tkazuvchanlik koeffisiyentlari turlicha 
ekanligi bilan belgilanishini ko‟rsatadi. Ushbu tenglamaga ko‟ra, membrana 
potensialiga eng ko‟p ta‟sirini katta o‟tkazuvchanlik koeffisiyentiga ega bo‟lgan 
ion ko‟rsatadi. Tajribalarda bu xulosa to‟g‟ri ekanligi isbotlandi. 
(5.27) tenglamada 
J
ikkita oqim, ichkariga yo‟nalgan 
i
j
va tashqariga 
yo‟nalgan 
0
j
oqimlar yig‟indisidan iborat. Bu oqimlar quyidagi tenglamalar 
bilan ifodalanadi: 

---

149 





 





RT
F
c
RT
P
F
j
i


exp
1
0
(5.29) 





 






 



RT
F
RT
F
c
RT
P
F
j
i



exp
1
exp
0
(5.30) 
Demak, ikkala oqim membrana potensiali 

, elektr zaryadi, ionlar 
konsentrasiyasi va ionlar o‟tkazuvchanlik koeffisiyentiga proporsional. Kiruvchi 
oqim 
i
j
membrana tashqarisidagi ionlar konsentrasiyasiga chiziqli bog‟liq 
bo‟lib, ichki muhitdagi konsentrasiyaga bog‟liq emas. O‟z navbatida chiquvchi 
oqim ichki muhitdagi konsentrasiyaga bog‟liq. (5.29) va (5.30) tenglamalarni 
bir-biriga bo‟lsak, Ussing munosabati kelib chiqadi: 





 

RT
F
c
c
i

exp
j
j
0
0
i
(5.31) 
Ussing tenglamasining bajarilishi ionlar oqimi faqat konsentrasiyalar 
gradiyenti va elektr maydoni ta‟sirida ro‟y beradigan passiv ko‟chishning 
belgisidir. (5.31) tenglikning bajarilmasligi ionlar ko‟chishida aktiv transporti 
yoki ionlar membranadagi tor kanalchalardan diffuziyasi mavjudligidan darak 
beradi.
j
- ning qiymatini eritmaning kimyoviy tahlili orqali topish mumkin. 
Masalan, 

K
ionlar oqimini aniqlash uchun, radioaktiv 

K
40
ioni membrananing 
bir tomonidagi eritmaga kiritiladi va membrananing ikkinchi tomoniga bu 
izotopning o‟tish tezligi o‟lchanadi. 
Aktiv transportda erigan moddalarning molekulalari elektrokimyoviy 
potensialga qarshi ko‟chishadi, ya‟ni molekulalar konsentrasiyasi kichik bo‟lgan 
sohadan katta bo‟lgan sohaga, ionlar esa elektr maydoni kuchlanganligiga 
qarama-qarshi yo‟nalishda ko‟chiriladi. 
Bunday ko‟chirilish energiya hisobiga amalga oshiriladi. Aktiv 
transportning passiv ko‟chishidan muhim farqlari passiv transport tenglamalarini 

---

150 
o‟zgartirishni taqozo etadi. Aktiv transportning ichkariga 
j
J
va tashqariga 
0
j
oqimlari orasidagi munosabatni topish uchun (5.31) tenglamani logarifmlaymiz: 
RT
F
c
c
n
j
j
n
i
i




0
0


(5.32) 
Aktiv transportda moddaning membrana ikki tomonidagi konsentrasiyalari 
farqi oshadi, bu esa membrana orqali suv o‟tishini yuzaga keltiradi. Fosfolipid 
qo‟shaloq 
qatlamli 
membranalarning 
suv 
uchun 
o‟tkazuvchanligi 
biomembranalar o‟tkazuvchanligiga yaqin bo‟lib, 
1
2
7
,
31




s
sm
mkl
ga teng. Suv 
membranalar orqali hujayralarga o‟tadi, suv oqimining tezligi qon tomirlari 
membranalarida va epiteliy to‟qimalar bazal membranalarida eng katta bo‟ladi.
Aktiv transportni (5.20) tenglamaga o‟xshash tenglama bilan ko‟rsatish 
mumkin: 
1
1
0
C
A
A
C
ATF
CA
C
A
i






(5.33) 
Bunda, 

0
A
moddaning hujayra tashqarisidagi konsentrasiyasi, 

i
A
hujayra 
ichidagi konsentrasiyasi. Aktiv transportda 
A
moddaning membrana ichki 
tomonidagi konsentrasiyasi tashqi tomonidagi konsentrasiyasidan ko‟p bo‟lishi 
mumkin. Bu holda 
CA
kompleks 
ATF
energiyasidan foydalanib, 
A
C
1
kompleksiga aylanadi, bu kompleks hujayra ichida 
A
moddani ajratadi.
Hozirgi paytda biologik membranalarda 
ATF
gidrolizining energiyasi 
hisobiga ishlaydigan ionlarning membrana orqali aktiv ko‟chishini amalga 
oshiradigan 3 ta ion nasosi ma‟lum. (5.6-rasm). 
ATF
Na
K



aza ishi davomida har bir 
ATF
molekulasi gidrolizida 
chiqadigan energiya hisobiga hujayraga ikkita kaliy ioni ko‟chiriladi, hujayra 
dan uchta natriy ioni chiqariladi. Natijada hujayrada kaliy ionlarining 
konsentrasiyasi hujayradan tashqari muhitga nisbatan oshadi, natriy ionlarining 
konsentrasiyasi esa kamayadi. 

---

151 
5.6-rasm. 
Ionli nasos turlari
: 
a) sitoplazmatik membranalarda 
ATF
Nа
K




 
aza (
Na
K

 nasosi). b) 


2
Ca
ATF
aza (


2
Ca
nasosi); c)mitoxondriyalarning 
membranalaridagi 
ATF
H


aza (


H
nasos yoki proton pompasi
). 


2
Ca
ATF
azada 
ATF
gidrolizi energiyasi hisobiga 2 ta kalsiy ioni, 


H
pompada – ikkita proton tashiladi. 
Ionli nasoslar ishining molekulyar mexanizmi to‟laligicha o‟rganilgan 
emas. Shunday bo‟lishiga qaramay, ularning asosiy bosqichlari haqida xulosa 
qilsa bo‟ladi. 
ATF
Na
K


aza 
ATF
gidrolizi bilan bog‟liq quyidagi bosqichlar 
mavjud: 1) E-ferment bilan 
ATF
ning kompleks hosil qilishi (ushbu reaksiya 
magniy ionlari bilan faollashtiriladi). 2) Kompleks uchta natriy ioni bilan 
bog‟lanadi; 3) 
ATF
molekulalarining gidrolizi paytida 
ATF
molekulalari va 
anorganik fosfat bilan bir qatorda energiya ajraladi; 4) Fermentning membrana 
ichida flip-flop aylanishi; 5) membrana tashqi qavatida ro‟y beradigan natriyni 
kaliyga ion almashish reaksiyasi; 6) Ferment kompleksining qayta aylanishi 
tufayli kaliy ionlari hujayra ichiga o‟tkaziladi; 7) Fermentning kaliy ionlarini va 
anorganik fosfatini ozod etishi bilan boshlang‟ich holatiga kelishi. 
1 mol moddani kichik 
1
c
konsentrasiyali sohadan katta 
2
c
konsentrasiyali 
sohaga ko‟chirib o‟tishda bajariladigan ish kimyoviy potensialning 
o‟zgarishidan topilishi mumkin (5.21 tenglama).
2H
- 
2К
- 
2Ca
- 
3Na
+