E. Ismailov, N. Mamatkulov, G’. Xodjayev, Q. Norboev biofizika va radiobiologiya

 
§ 4.2. Hujayra membranasi mexanikasi. 
 
Membrana faoliyati lipid qo‟shaloq qatlami qovushqoqligi va 
membranadagi fosfolipidlar harakatchanligiga kuchli bog‟liqdir. Lipid
qo‟shaloq qatlamining biofizik xarekteristikalari me‟yordan farq qilishi turli 
patologiyalar bilan bog‟liq.
Biologik membranalar lipid fazasi fiziologik sharoitlarda suyuq agregat 
holatda bo‟ladi. Bu tajribada fluoressent zondlar, nishonlar, elektron paramagnit 
rezonans va yadro magnit rezonans usullari bilan isbotlangan. Shu bilan birga 
membranadagi molekulalar ma‟lum tartib bilan joylashgan fosfolipid 
molekulalari qo‟shaloq qatlamda joylashgan bo‟lib, ularning gidrofob dumlari 
deyarli bir-biriga paralleldir. Qutbli gidrofil boshchalarning joylashishida ham 
tartib mavjuddir.
Agregat holati suyuqlik bo‟lib molekulalar joylashishda tartib bo‟lgan fizik 
holatga suyuq kristall holati deyiladi.
Suyuq kristall holatning bir nechta turi bor: nematik uzun molekulalar bir 
biriga paralel bo‟lsa; smektik-molekulalar bir biriga paralel va qatlam-qatlam 
bo‟lib joylashsa, xolesterik-molekulalar bir-biriga paralel holda bir tekislikda 
joylashadi, turli tekisliklarda molekulalar yo‟nalishi turlicha bo‟ladi (4.3 - rasm) 
Biologik membranalar qo‟shaloq lipid fazasi smektik suyuq kristall 
holatiga to‟g‟ri keladi. 
Lipid qatlamga kirgan oqsillar qisman harakatchan bo‟ladi. Ularning 
harakati hujayra ichidagi va tashqarisidagi qator omillarga bog‟liq. Lipidlar 
molekulalari o‟zlarining uzun o‟qlari atrofida aylanma harakat qila olishadi. 
Turli tabiiy membranalardagi fosfolipid, sterik va yog‟li kislotalar 
molekulalarning aylanish davri ~
s
9
10
6


ga teng.

---

120 
4.3-rasm. 
Molekulalarning amorf suyuq kristall holatda joylashishi. 
 
Lipidlar molekulalari qatlam bo‟ylab diffuzion ko‟chishi (lateral diffuziya) 
va bir qatlamdan ikkinchi qatlamga o‟tishi (“Flip -flop” deb ataladigan ko‟chish) 
mumkin. Ushbu ko‟chish tezliklari EPR – hamda fluoressent zondlar usullari 
yordamida o‟lchangan. Lipidlarning lateral diffuziya tufayli membrana bo‟ylab t 
vaqtda o‟rtacha ko‟chishi quyidagi formula bilan aniqlanadi:
Dt
4


(4.1) 
Bunda D – lateral diffuziya koeffisiyenti bo‟lib, ko‟pchilik biologik 
membranalarda uning qiymati 
s
sm
2
8
7
10
10



ga teng. Masalan, 
i
co

.

hujayrasida lipid molekulasi 1 sekundda bir necha mikrometrga ko‟chishi 
mumkin. Lateral diffuziya tezligi membranalarning lipid tarkibiga va haroratga 
kuchli bog‟liq. Masalan, tuxum lesitiniga 3:1 nisbatda qo‟shilgan xolesterin 
lateral diffuziya tezligini ikki martadan ko‟proq kamaytiradi.
Lipidlar flip-flop o‟tishi tezligi nisbatan kichik tezliklar bilan ro‟y beradi. 
Masalan, eritrosit membranalarida zondlar bilan nishonlangan lipidlar sonining 
yarmi bir qatlamdan, ikkinchi qatlamga o‟tish vaqti 20 – 30 minutga teng 
bo‟lgan. 
Xolesterik 
faza 
Amorf faza 
Nematik 
faza 
Smektik 
faza 

---

121 
Membranalardagi oqsil molekulalari katta massalarga ega bo‟lgani uchun, 
kichik tezliklar bilan harakatlanadi. Masalan, fotoreseptor membranalarda 
rodopsin aylanish davri ~ 
s
6
10

, sitoxromoksidaza uchun bu vaqt ~
s
4
10

teng.
Oqsillar lateral diffuziyasi ham lipidlarga nisbatan ancha kichik tezliklar 
bilan ro‟y beradi. Xona haroratida tabiiy membranalardagi oqsillar lateral 
diffuziya koeffisiyentlari 
s
sm
/
10
10
2
12
10



ga teng.
Fiziologik sharoitlarda membranalar qovushoqligini Stoks – Eynshteyn 
tenglamasi yordamida baholash mumkin:
Dr
кT


6

(4.2) 
bunda
K
J
k
23
10
38
,
1



Bolsman doimiysi, T – harorat (Kelvinda),
D – lateral diffuziya koeffisiyenti, 
r
– diffuziyalanayotgan molekula radiusi. 
Biroq membranalar bir jinsli bo‟lmagani uchun bu yopishqoqlik qiymati lipidlar 
yoki oqsillar harakatlanish tezligini aniqlashda foydalaniladigan usullarga kuchli 
bog‟liqdir. Quyidagi jadvalda tabiiy membranalar, sun‟iy membranalarning lipid 
qatlami uglevodorod sohalari va ayrim sodda muhitlar qovushoqligi qiymatlari 
keltirilgan.
4.2-jadval 
Materiallar 
Yopishqoqlik, 
s
Pa

Harorat, 
0
C 
O‟lchash usuli 
Odam eritrositlari
2,5 
37 
Fluoressent zond 
E.soli membranalari
2,5 
30 
EPR – Spin zondi 
qutblanish. 
tuxum lesitini
0,73 
37 
- 
zaytun moyi
0,84 
30 
- 
gliserin
8,3 
30 
- 
Suv 
0,0106 
30 
- 

---

122 
Hozirgi paytda membranalar yopishqoqligini o‟lchash bo‟yicha olingan 
natijalar shuni ko‟rsatadiki, membranalar lipid qatlamining yopishqoqligi 
suvning qovushoqligidan taxminan 100 marta katta bo‟lib, o‟simlik moyining 
yopishqoqligiga mos keladi. 
Hujayra membranasining mexanik xususiyatlarini o‟rganishning turli 
usullari membrana elastiklik moduli qiymati 
2
5
3
/
10
10
m
N

chegaralarda 
ekanligini ko‟rsatadi.
Membranalar mexanik xossalari haqida keltirilgan ma‟lumotlar membrana 
lipid qatlamining yetarlicha mustahkam tuzilma ekanligini ko‟rsatadi. Biroq 
membranalar mustahkamlik chegarasi ancha past. Tirik organizm sharoitida 
hujayraning o‟rtacha sirt deformasiyasi 0,01 foizni tashkil etadi. Membrana, 
sirtining yuzasi 2 foizga oshganda yemiriladi. Shuning uchun hujayraning 
osmotik kengayishi, ularning ideal shar shaklini egallashi mumkin. Membrana 
yemirilishi uchun ichki bosim 100 Pa bo‟lsa yetarli. Shunday qilib, tirik hujayra 
osmotik boshqaruv buzilishlarini faqat o‟zining shaklini o‟zgartirishi orqali 
kompensasiyalashi mumkin.