Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада москва 1990

Реализация 
активного 
многофакторного 
планируемого
эксперимента. 
П ри н ци п иальн ы е схемы эксперимента и у с т а ­
новки д л я его р еа л и за ц и и приведены на рис. 1.
Р астени я вы ра щ и ва ю тся в «стандартны х» условиях, кото­
рые оп ределяю тся д л я ка ж д о го вида (и сорта) по т е м п е р а ­
турной хар а к тер и сти к е (59) и литературн ы м данны м.
В ыровненность м а т е р и а л а д остигается кали б ров кой семян, 
отбором наиболее выровненной средней фракци и и т щ а т е л ь ­
ной набивкой вегетационных сосудов, которые с целью и ск­
лю чения 
влияни я на опыт 
газообм ена почвы 
набиваю тся 
песком с определенным разм ером частиц, чем обесп ечи вает­
ся постоянство водно-воздушного реж им а. П од б и р а ется н аи ­
более сб ал ан си ров ан н ы й д л я данной 
культуры питательный 
раствор. В ф азе роста, д л я которой оп ред еляется модель, р а ­
стения переносятся в установку д л я исследования С 0 2-газо- 
обмена с широкими п р ед ел ам и регули ровани я условий среды 
(35, 36, 64). Количество растений в установке зав и си т от их 
р азм ера: огурец в ф азе 3—4 листьев — одно растение, к а п у ­
ста в той ж е ф а з е — три растения, кукуруза — 6 растений, 
пш ен и ца— 10. 
Отбор растений д л я эксперимента 
из числа 
выращ енных производится по их соответствию определенному 
с т а н д а р т у (61).
Вегетационный сосуд с растениями 
(36) п ом ещ ается 
в 
корневой терм остат установки. Почвенный объем не отделен 
от воздушного, поскольку исследуется сум марный газообмен
9

---

и нтактн ого растения — п оказател ь, наиболее близкий к био­
логической продуктивности, 
но в случае необходимости м о ­
ж е т быть герметизирован. И нтенсивность света в установке 
регулируется в пределах от 0 до 100 клк. С пектральн ы й со­
с т а в — установкой л ам п с соответствующими спектральны ми 
хара ктери сти ка м и . Д л и н н о в о л н о в а я часть излучения погло­
щается водяным экраном. Р а зд е л ь н о регулируются т е м п е р а ­
туры воздуха и почвы, 
в л аж н о сть воздуха. 
Полив — п и т а ­
тельным раствором, капельный. Термо- и фотопериоды, в р е ­
менной ход тем пературы и освещенности з а д а ю т с я а в т о м а ­
тически.
В эксп ери м ен тах с повышенной концентрацией у гл еки сл о­
ты 
в 
воздухе регулирование со д е р ж а н и я С 0 2 автоматическое 
и р еа кц и я растений определйется 
по скорости 
«выедания» 
углекислоты (Р ож д ественски й, 1968). В опытах с н о р м а л ь ­
ным уровнем С 0 2 (около 0 , 0 3 % ) — по разности к он ц ен тра­
ций на входе и выходе установки. Время перехода установки 
на новый уровень 
при смене реж им ов с о с тав л я ет от 30 до 
60 минут.
П ервы м этапом многофакторного 
планируемого э к с п е р и ­
мента я в л я е тся выбор вида модели — уравн ен ия связи, о т р а ­
ж а ю щ е г о в заи м осв язь изучаемого п о к а за те л я со средой.
В соответствии с выбранной 
моделью п одб и рается план 
эксп ери м ен та 
и в трех или двух повторностях 
проводятся 
опыты. По д ан н ы м опытов производится вычисление п а р а ­
метров модели (61) и п роверяется ее адекватность по к р и ­
терию Кохерена, 1 — критерию и критерию Ф иш ера ( Н а л и ­
мов, Ч ернова, 1965).
С равни тельн о нетрудно получать линейные модели вида:
у = Во + в 
1
XI 
+ В2Х2 + ВПХП + Вх
, 
2Х]Х2-|- 
. . . 
+ В]
,2,3,П 
• Х
1
Х2ХзХп,
(м 1)
где у 
— о тк л и к системы (р а с т е н и я ),
XI—п — переменные ф акторы среды,
В[—п — численные коэффициенты.
О д н ако биологические процессы нелинейны, и и сп о л ьзо ­
вать подобную модель д л я описания в заи м освязи системы 
растение — сре да м ож но только д л я узких пределов в а р ь и р о ­
вания ф акторов. Тем не менее, линейные модели полезны, 
т а к ка к позволяю т оп ред елять кра тча й ш и е пути к зоне опти­
м ум а п ри отсутствии априорной информ ации и рассчиты вать 
реж им ы компенсации одних ф ак торов другими (36).
Б ол ее качественное описание зак оном ерностей «отклика» 
растен ия на комплексное 
действие факторов среды 
дости ­
гается путем применения нелинейных квад рати ч ны х моделей 
в п ред ел ах об ласти оптим ума (55, 58). Последнее сущ ест­
венно уп рощ ае т зад ач у , поскольку уравн ен ия второй степени
10

---

могут быть получены в резул ь тате реали зац и и трехуровневых 
планов, м атематический а п п а р а т д ля которых хорошо р а з р а ­
ботан (Н а л и м ов, Голикова, 1976).
По л итератрны м дан ны м и р езул ь тата м разведочны х опы ­
тов определяю тся сущ ественные д л я об ъек та исследования 
ф ак торы среды и допустимые 
д и апазоны их в арьирования. 
Н а основании этого а н а л и з а выбирается вид модели и план 
эксперимента: Д — оптим альны й, Бокс а-Б е н к и н а, Х артли или 
другие (61).
В соответствии с планом проводится эксперимент. Р е з у л ь ­
таты опыта о б р а б а т ы в а ю т с я методом пошаговой регрессии с 
исключением незначим ых 
по критерию С ты одента п а р а м е т ­
ров уравн ен ия связи.
При обраб отке опытных д анны х в о зм о ж н а ситуация, ког­
д а гипотезе адекватности, например, по критерию Фишера, 
отвечают несколько моделей. В этом случае вы б и рается м о­
дель, и м ею щ ая минимум остаточной дисперсии, с о д е р ж а щ а я
все существенные фак торы среды 
и д а ю щ а я расчетны е ре­
ж имы , совп ад аю щ и е с полученными в других опытах с д а н ­
ным объектом или вы явленны ми практикой.
К ва д ра ти ч н ы е урав н ен и я связи позволяю т описать по­
верхность «отклика» растен ия с большей или меньшей сте­
пенью п р и б л и ж е н и я
и определить оптим альны е 
сочетания 
уровней 
нап ряж енн ости ф ак торов
среды. О д н ако 
будучи 
построены д л я фоновой зоны, зачастую не о т р а ж а ю т в з а и м о ­
действия факторов. М ож н о предположить, что в оптим альны х 
условиях фоновой зоны в заимодействие ф ак торов п р о я в л я е т ­
ся в минимальной степени, о чем свидетельствует и плоско- 
вершинность кривых. Так, нелинейное уравнение связи види­
мого фотосинтеза с интенсивностью света Е, концентрацией 
углекислоты С, тем пературой воздуха Тв и почвы Тп для 
огурца с. А лм а-А ти нски й-1 
в возрасте 22—24 дня от всхо­
дов (ф а з а 4-х листьев) при варьирован и и тем пературы в о з­
духа в фоновой и частично з а к а л и в а ю щ е й к теплу зонах (от 
27 до 37° С) имеет вид:
ф = —5973,6 + 0,132Е2 — 32096С + 74678,5С 2 +
+ 0,596Тв2 + 890,6Тп + 20,44Тп2 
(м2)
И = 0,833; а = 1 9 1 , 4 ; Ф тах = 9 9 1 ,4 отн. ед. (1 отн. ед. =
0,027 м г - д м -2ч-1 ).
Р ассчитанны й по модели (м2) оптим альны й реж им о тл и ­
чается от усредненных д ан ны х опыта, проведенного в области 
оптимума в 21 повторности не более, чем на 15% по о тд ел ь ­
ным п о к аза тел я м (та б л .1 ).
При варьировании ф ак торов среды в пред ел ах трех зон 
(от 16 до 36°) возникла необходимость ввести в модель пока-
11

---

Т а б л и ц а 1
Оптимальный по показателю видимого фотосинтеза режим выращивания 
огурца с. Алма-Атинский 1 в фазе четырех листьев (36)
Данные
И
н
т
е
н
с
и
в
н
о
с
т
ь
ви
д
им
ог
о
фотоси
нт
еза
мг
• 
д
м
—
2ч
_
|
О
б
л
у
ч
е
н
­
н
о
ст
ь,
В
т
•
м
-
2
К
о
н
ц
е
н
т
­
рация,
с
о
2, 
%
Темп
воздуха
°С
ература
почвы
°С
Рассчитанные по модели
( м 2 ) ...........................
46,2
400
0,3
33,7
21,5
Опытные 
.......................
40,0
448
0,26
3*3,2
23,7
Литературные 
(Ващ ен­
ко, 1974) 
...................
28,0
170
0,3
25— 30
21— 23
зате ли взаимодействия освещенности и тем пературы воздуха: 
ф = —0,667 + 2,3159С + 0,0697Тп + 0,00046ЕТв —
— 0,000155Тв2 — 0,00117Тп2
(м3)
И = 0,888; 
а =
0,114; Д = 0,013;
Фшах-ь0,775 отн. ед. (1 ед. = 77 мг растение в ч ас).
О п ти м альны й по газообм ену режим, рассчитанный по м о ­
д ел и (м 3 ), отли чается от приведенного в табли це 1 не более, 
чем на 8% .
В арьиров ан и е тем пературы воздуха 
в п ред ел ах от зоны 
холодового п овреж дения д о верхней границы теплового з а к а ­
ли в а н и я (от 5° до 40°€ )в о время дня и ночи, а т а к ж е д л и ­
тельности действия ночной тем пературы , отли чаю щ ей ся от 
дневной, и интенсивности света от 4 до 24 клк при п остоян­
ном сод ерж ан и и СОг в воздухе и фоновой тем пературе поч­
вы позволило получить модель, учиты ваю щ ую действие и 
взаимодействие переменных ф ак торов на видимый фотосин­
тез Ф:
Ф = 2,041 — 10,511/Тд — 5,32/Тд — 0,000876С2 —
— 0,000597Тн2 — 0,000698Тд2 + 0,0032ЕТд + 0,00134ТнН
(м4)
где: Тд — тем пература дня, Тн — тем п ература ночи, Н — д л и ­
тельность действия 
Тн в часах. 
(О стальны е 
обозначения 
см. м 2).
И = 0,796; о = 0,53; Д = 0,286; Ф т а х отн. ед. = 1,2.
О пти м альны й реж им д л я растений в ф азе четырех л и с ть ­
ев, рассчитанны й по модели (м4) д л я тем пературы почвы
12

---

21°С и концентрации углекислоты 0,05%, обеспечивающий 
среднюю ассимиляцию 74,91 мг на растение в час, соответст­
вует облученности 470 Вт • м~2, тем пературе (воздуха днем 35° 
и ночью 20,5°С при действии ночной тем пературы 12 часов. 
С равнение оптим альны х реж им ов, приведенных в т аб л и ц е 1 и 
вычисленных по м оделям (м 2), (м 3), (м 4), показы вает, что 
они разл и ч а ю тся 
не более, чем на 10— 15%, 
причем опти­
м альн ы е реж им ы
по м оделям (м2) и (м 3 ), полученные в 
опытах с одним растением, отличаю тся незначительно от оп ­
тимального реж и м а по модели (м 4), 
полученной в опыте с 
72 растениями.
Сопоставление моделей показало, что з о н а л ь н а я гипотеза 
действия тем пературы яв л яе тся основополагаю щ ей при м о­
делировании на основе м ногофакторны х план ируем ы х э ксп е­
риментов. Если конечной целью м оделирования я в л я е тся ис­
сл едование условий, обеспечивающ их оптимум газообмена, 
например, д ля оценки селекционного м а т е р и а л а или с целью 
у п рав л ен ия в защ ищ ен ном грунте, необходимые исходные 
д ан ны е могут быть определены на основании квад рати ч ны х 
моделей, описываю щ их связь газообмена с ф а к т о р а м и в н е ш ­
ней среды в пределах фоновой зоны. Д л я тех случаев, когда 
т ем пература варьирует в широком 
диапазоне, вклю чаю щ ем 
зоны повреждения, для получения моделей, имею щих малую
остаточную дисперсию, следует строить модели д л я к а ж д о й
зоны в отдельности или применять уравн ен ия более высоко­
го, нежели второго, п оряд ка 
(Н ал им ов, Ч ернова, 1965). Но 
этот подход не имеет достаточно хорошо р азр а б о та н н о г о м а ­
тем атического обеспечения и поэтому нами пока не изучен.