Цитология с основами гистологии. Конспект лекций
29
М
М
О
О
Д
Д
У
У
Л
Л
Ь
Ь
2
2
К
К
Л
Л
Е
Е
Т
Т
К
К
А
А
Л
Л
е
е
к
к
ц
ц
и
и
я
я
4
4
П
П
Л
Л
А
А
З
З
М
М
А
А
Т
Т
И
И
Ч
Ч
Е
Е
С
С
К
К
А
А
Я
Я
М
М
Е
Е
М
М
Б
Б
Р
Р
А
А
Н
Н
А
А
.
.
Н
Н
А
А
Д
Д
М
М
Е
Е
М
М
Б
Б
Р
Р
А
А
Н
Н
Н
Н
Ы
Ы
Е
Е
С
С
Т
Т
Р
Р
У
У
К
К
Т
Т
У
У
Р
Р
Ы
Ы
П
П
О
О
В
В
Е
Е
Р
Р
Х
Х
Н
Н
О
О
С
С
Т
Т
Н
Н
О
О
Г
Г
О
О
А
А
П
П
П
П
А
А
Р
Р
А
А
Т
Т
А
А
.
.
С
С
У
У
Б
Б
М
М
Е
Е
М
М
Б
Б
Р
Р
А
А
Н
Н
Н
Н
А
А
Я
Я
С
С
И
И
С
С
Т
Т
Е
Е
М
М
А
А
П
П
л
л
а
а
н
н
л
л
е
е
к
к
ц
ц
и
и
и
и
1.
Цитоплазматическая мембрана.
2.
Межклеточные контакты.
3.
Запирающее, или плотное, соединение.
4.
Заякоривающие, или сцепляющие, соединения.
5.
Щелевые контакты.
6.
Клеточная стенка растений и ее видоизменения.
7.
Клеточная стенка эубактерий.
8.
Гликокаликс.
9.
Цитоскелет.
Цитоплазматическая мембрана. О наличии
пограничной мембраны
между клетками и окружающей их средой предполагали задолго до появле-
ния электронного микроскопа. При электронной микроскопии цитоплазмати-
ческая мембрана выглядит как плоская трехслойная структура толщиной
4–
7 нм, сформированная из двух электронно-плотных (осмиофильных) наруж-
ных слоев и промежуточного (более светлого) электронно-прозрачного слоя.
Рис. 2.1. Мозаичная модель («липидное озеро») клеточных мембран
МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА
Лекция 4 ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА. НАДМЕМБРАННЫЕ СТР-РЫ ПОВЕРХНОСТНОГО АППАРАТА. СУБМЕМБРАННАЯ СИСТЕМА
Цитология с основами гистологии. Конспект лекций
30
Плазматическая мембрана –
наиболее постоянная, универсальная для
всех клеток субсистема поверхностного аппарата,
обязательный компонент
любой клетки.
По химическому составу мембрана представляет из себя белково-
липидное образование с приблизительно равным весовым соотношением
данных компонентов. Структурную основу
мембран составляют молекулы
липидов, в непрерывный бислой которых включены отдельные белковые мо-
лекулы (
рис. 2.1
).
Основу билипидного слоя составляют фосфолипиды. В состав липид-
ного слоя эукариот входят гликолипиды и стерины. В отличие от плазмати-
ческой мембраны животной клетки для плазмалеммы растений характерна
высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа
и ткани. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего моно-
слоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой пере-
ход называется «флип-флоп» и осуществляется флипазой.
Основную массу
липидов в мембране эукариотических клеток составляют фосфолипиды, ко-
торые составляют 65–80 % всех липидов. Липидный состав различных кле-
точных мембран представлен в
табл. 2.1
.
Таблица 2.1
Липидный состав различных клеточных мембран
(% от общего содержания липидов по весу)
Липиды
Цитоплазматическая
мембрана прокариот
Цитоплазматическая
мембрана эукариот
Мембрана
эндоплазмати-
ческого
ретикулама
Фосфолипиды:
фосфатидилэтаноламин
фософатидилхолин
сфингомиелин
фосфатидилсерин
70
0
0
Следы
7
24
19
4
17
40
5
5
Гликолипиды
0
7
Следы
Холестерол
0
17
0
Другие
30
22
27
Кроме липидов и белков в мембране присутствуют углеводы. Соотно-
шение липидов, белков и углеводов в цитоплазматической мембране расте-
ний составляет 40
:
40
:
20.
Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными спосо-
бами. Мембранные белки представлены тремя разновидностями (
рис. 2.2
):
•
периферические;
•
интегральные (трансмембранные);
•
полуинтегральные.
МОДУЛЬ 2 КЛЕТКА
Лекция 4 ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА. НАДМЕМБРАННЫЕ СТР-РЫ ПОВЕРХНОСТНОГО АППАРАТА. СУБМЕМБРАННАЯ СИСТЕМА
Цитология с основами гистологии. Конспект лекций
31
Периферические располагаются на поверхности
билипидного слоя
и связаны с интегральными белками и полярными головками липидных мо-
лекул электростатическими, водородными связями, солевыми мостиками;
периферические белки никогда не
образуют сплошного слоя; они, в основ-
ном, растворимы в воде, легко отделяются от мембраны без ее разрушения;
некоторые периферические белки обеспечивают связь между мембранами
и цитоскелетом.
Основную роль в организации собственно
мембраны играют инте-
гральные и полуинтегральные белки. Они имеют глобулярную структуру
и связаны с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями.
Интегральные белки мембран нерастворимы в воде;
один из доменов
интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэто-
му интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без
ее разрушения. Интегральные белки полностью располагаются в билипидном
слое, их молекулы в своем составе имеют алифатические (липофильные)
аминокислоты, которые погружены в липидный слой, и наружные гидро-
фильные концы, с помощью которых белковые
молекулы образуют связи
с остатками сахаров гликокаликса и периферическими белками.
Полуинтегральные белки погружены в билипидный слой частично.
Весь набор белковых молекул распределен в мембране мозаично и легко пе-
ремещается в ее плоскости с участием элементов цитоскелета, которые обра-
зуют связи с интегральными белками.
Рис. 2.2. Мембранные белки
Показано существование группы белков, так называемых «заякорен-
ных» в мембране белков; эти белки фиксируются в мембране за счет специ-
альной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота, сте-
рин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноида-
