Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Дендритлар 
Дендритлар (юнонча dendron - дарахт) одатда калта, дарахт шохлари 
каби майда шохчаларга тармоқланган ўсимталардир. Дендритлар ҳужайра 
танасининг ҳақиқий бўртмалари бўлиб ҳисобланади. Уларда жуда кўп 
синапслар жойлашган ва улар нейронларнинг келаѐтган аҳборотларни 
қабул қилувчи ва қайта ишловчи (процессинг) асосий қисми бўлиб хизмат 
қилади. Кўпчилик нерв ҳужайралари бир нечта дендритга эга, улар 
ҳисобига ҳужайранинг сезувчи (рецептор) юзаси жуда ҳам (1000 мартадан 
кўпроқ) ошади. Масалан, орқа миянинг ҳаракатлантирувчи нейронларида 
5 тадан 15 тагача йирик дендритлар бўлади. Дендрит тармоқлари битта 
нейронга бошқа нерв ҳужайраларининг кўп сонли аксон терминалларидан 
сигналларни қабул қилиш ва уйғунлаштириш (бирлаштириш) имконини 
беради. Масалан, ўтказилган муҳокамаларга кўра миячадаги битта 
Пуркинье ҳужайрасининг дендритлари ҳужайранинг рецептор юзасини 
250 дан 27 000 мкм
2
гача оширади ва улар 200 000 гача функционал фаол 
аксон терминаллари билан алоқалар ўрнатади. Бошқа нерв ҳужайраларида 
уларнинг сони бундан ҳам ортиқ бўлиши мумкин. Битта дендрит тутувчи 
биполяр ҳужайралар жуда кам учрайди ва фақат сезги аъзоларидагина 
аниқланади. Бутун узунлиги бўйлаб бир хил диаметрга эга бўлган 
аксонлардан 
фарқли 
ўлароқ, 
дендритлар 
тармоқланган 
сайин 
ингичкалашиб боради. Нейрон танаси яқинидаги дендрит асосининг 
цитоплазмасини 
таркиби 
перикарион 
таркибига 
ўхшаш 
бўлиб, 
хроматофил субстанция парчалари, митохондриялар, кўп миқдорда 
нейрофиламентлар ва микронайчалар тутади, аммо Голжи комплекси 
элементлари бўлмайди. Нейронда мавжуд бўлган синапсларнинг кўпчилик 
қисми дендритнинг бўртиб чиққан замбуруғсимон дўмбоқчалари – 
дендрит ―шипиклари‖ да жойлашган. ―Шипик‖ лар кенгайган қисми – 

---

280 
бошчаси ва дендрит танаси билан боғланган анча ингичка оѐқчасидан 
тузилган. Дўмбоқчалар узунлиги 1-3 мкм, диаметри – 1 мкмдан камроқ. 
Электрон микроскоп ѐрдамида ўрганилганда уларда дўмбоқча юзасига 
перпендикуляр жойлашган ва ўзаро параллел йўналган цитомембраналар 
борлиги кўринади. Дўмбоқчалар муҳим аҳамиятга эга ва жуда кўп 
миқдорда учрайди, масалан, бош мия ярим шарлари пўстлоғида уларнинг 
сони 10
14
га етади. Дендрит дўмбоқчалари нейронга келаѐтган синаптик
сигналларга 
ишлов 
бериладиган 
дастлабки 
қисм 
ҳисобланади. 
Сигналларга ишлов беришда қатнашадиган аппарат постсинаптик 
мембрананинг цитозолга қараган юзасига бириккан оқсил комплексида 
жойлашган. Дендрит дўмбоқчалари адаптация, ўрганиш ва ҳотира асосида 
ѐтган пластик ўзгаришларда иштирок этади. Дўмбоқчалар динамик 
тузилмалар 
ҳисобланади, 
уларнинг 
морфологик 
мутаносиблиги 
(пластиклиги) катта ѐшли одамларда синапсларнинг ривожланиши ва 
уларнинг функционал адаптациясида қатнашадиган цитоскелет оқсили 
актин билан боғлиқ.
Аксон 
Аксон орқали импульс ҳужайра танасидан бошқа нейронга ѐки ишчи 
аъзога узатилади. У тармоқланмайди ва бутун узунлиги бўйича бир хил 
йўғонликка эга, митохондриялар, микронайчалар ва нейрофиламентлар, 
ҳамда силлиқ эндоплазматик тўр элементлаини тутади. Аксон ҳар бир 
нейронда фақат битта бўлиб, энг узун ўсимта ҳисобланади. Масалан, оѐқ 
кафти мушакларини иннервация қилувчи орқа миянинг ҳаракатлантирувчи 
нейронлари аксонининг узунлиги 100 смга етиши мумкин. Аксон 
цилиндрсимон шаклдаги ўсимта бўлиб, унинг узунлиги ва диаметри 
нейроннинг турига қараб турлича бўлади. Барча аксонларнинг нейрон 
танасидан бошланиш жойи бироз кенгайган бўлиб, ―аксон тепалиги‖ деб 
аталади. Аксоннинг плазматик мембранаси аксолемма (юнончаахоn — ўқ,
eilema 
—
парда), цитоплазмаси эса аксоплазма, деб юритилади. 

---

281 
Нейроннинг миелин парда билан ўралган аксон чиқаѐтган жойида аксон 
тепалиги билан миелинизация бошланган нуқтаси орасида махсус жой – 
бошланғич семент мавжуд. У нейронга келаѐтган қўзғатувчи ва тормозловчи 
импульсларнинг алгебраик жамланиши содир бўладиган жой бўлиб, унинг 
якуни сифатида ҳаракат потенциали ѐки нерв импульсини тарқалиши ѐки 
тарқалмаслиги тўғрисидаги қарор бўлади. Маълумки бошланғич сегментда 
бир неча хил ион каналлари жойлашган бўлиб, улар ҳаракат потенциалини 
ҳосил қилувчи электрик потенциаллар ўзгаришларини кучайтириш учун 
жуда муҳим. Дендритлардан фарқли ўлароқ, аксонлар доимий диаметрга эга 
ва жуда кам шохланади. Баъзан аксон ҳужайра танасидан чиқиши билан 
тармоқ беради ва у нерв ҳужайрасининг тана қисмига қайтиб келади. 
Аксоннинг ҳамма тармоқлари коллатерал шоҳлар ҳисобланади. Аксоплазма 
митохондриялар, микронайчалар, нейрофиламенлар ва оз миқдорда силлиқ 
эндоплазматик тўр цистерналарини тутади. Эркин рибосомалар жуда кам, 
полирибосомалар ва донадор эндоплазматик тўр элементлари ва Голжи 
комплекси умуман бўлмайди, бу эса аксоннинг ҳаѐт фаолиятини таъминлаш 
перикарионга боғлиқ эканлигидан далолат беради. Шу сабабли, аксон 
кесилганда унинг периферик қисми дегенерацияга учрайди ва ўлади.
Аксон бўйлаб майда ва йирик молекулаларнинг икки томонлама фаол 
транспорт қилиниши амалга ошади. Аксон транспорти (аксоплазматик 
транспорт) – моддаларни нейрон танасидан ўсимталарга ва ўсимталардан
танасига кўчирилишидир.У микронайчалар (нейротубулалар) орқали амалга 
оширилади, транспорт қилишда эса кинезин ва диненин оқсиллари иштирок 
этади. Моддаларни ҳужайра танасидан ўсимталарига транспорт қилиниши 
тўғридан-тўғри ѐки антегоград, ўсимталардан танага транспорт қилиниши эса 
ретроград транспорт, деб аталади. Аксон транспорти жараѐнида икки хил: 
тез (суткасига 400-2000 мм) ва секин (суткасига 1- 3 мм) транспорт тафовут 
қилинади. Иккала транспорт системаси аксонларда ҳам, дендритларда ҳам 
мавжуд. Антероград (тўғридан-тўғри) тез аксон транспорти мембраноз 

---

282 
тузилмалар, жумладан мембрана компонентларини, митохондрияларни, 
нейромедиаторларни ҳосил қиладиган пептидларни тутувчи пуфакчаларни ва 
бошқа оқсилларни ўтказади. Ретроград тез система эса лисомалардаги 
деградация материалларини, тақсимлаш ва рециркуляция, эҳтимол нервларни 
ўсиш факторларини ўтказади. Нейротубула (микронайча) лар тез, яъни 
тубулаларга боғлиқ деб аталувчи транспорт учун масъул ҳисобланади. Агар 
тубулалар бузилса тез транспорт тўхтайди. Ҳар бир тубулада бир нечта йўл 
бўлиб, улар орқали ҳар хил заррачалар ҳаракат қилади. АТФ ва Са
2+
бу 
ҳаракатни таъминлайди. Битта микронайчада пуфакчалар бир йўналишда 
ҳаракат қилаѐтган бошқа пуфакчаларни қувиб ўтиши мумкин. Иккита 
пуфакча бир вақтнинг ўзида битта найчанинг ҳар хил йўллари бўйлаб 
қарама-қарши йўналишда ҳаракатланиши мумкин. Секин транспорт етук 
нейронлар аксоплазмасини янгилаш ва яхлитлини сақлаш, ҳамда 
ривожланиш ва регенерация вақтида аксоплазма томонидан аксон ва 
дендритлар ўсишини таъминлаш учун оқсиллар ва бошқа моддаларни 
транспорт қилувчи антероград системадир. Нейрон танасида синтезланган 
макромолекулалар ва органеллалар аксон бўйлаб унинг терминалларига
тўхтовсиз транспорт қилинади. Ушбу кўчиришнинг механизми бўлиб 
антероград оқим (транспорт) ҳисобланади. 
Антероград (тўғридан-
тўғри) оқим учта ҳар-хил тезликда амалга ошади. Секин оқим (суткасига бир 
неча миллиметр тезликда) оқсиллар ва актин филаментларини ташийди. 
Ўртача тезликдаги оқим митохондрияларни, тез оқим (унинг тезлиги 100 
марта ортиқ) импульсни ўтказиш чоғида аксон терминали учун зарур бўлган 
моддаларни тутувчи пуфакчаларни ўтказади.
Антероград оқим билан бир қаторда ретроград оқим (транспорт) 
мавжуд бўлиб, у қарама-қарши йўналишда (перикарионга) модда 
алмашинувининг охирги маҳсулотлари, баъзи материалларни, шу жумладан 
эндоцитоз ѐрдамида тутиб қолинган моддаларни (вирус ва токсинларни ҳам) 
ташиб ўтказади. Ушбу жарайндан нейрон проекциясини ўрганишда 

---

283 
фойдаланилади. Бунинг учун периоксидаза ѐки бошқа маркерни аксон 
терминали жойлашган соҳага инъекция қилинади ва маълум муддат ўтгач 
унинг тарқалишини кузатилади. Аксон транспорти билан боғлиқ бўлган 
мотор (ҳаракат) оқсиллари, жумладан, микронайчаларда жойлашган ва АТФ-
аза активлигига эга бўлган динеин ҳамда микронайчалар фаоллаштирадиган 
(активлаштирадиган) АТФ-аза – кинезин пуфакчаларга бирикади ва 
аксондаги антероград транспортни таъминлайди. 
Аксон 
тран 
спорти 
нейронлар бир-бутунлигининг ифодасидир. Аксон транспорти туфайли 
ҳужайра танаси билан ўсимталари ўртасида доимий алоқа таъминланади. 
Унинг ѐрдамида нейрон танаси чет қисмларидаги метаболик эҳтиѐжлар ва 
шароитлар тўғрисида маълумот олади. Нервларни ўсиш фактори каби 
экстрацеллюляр моддаларни ютиш ва сўнгра уларни ретроград транспорти 
орқали ҳужайра танаси атроф-муҳитни баҳолаши мумкин. Аммо ретроград 
транспортни салбий хусусиятларга ҳам эга. У орқали қутуриш вируси каби 
нейротроп вируслар марказий нерв системасига олиб келинади. 
Нейротубулалар нуқсонлари одамда баъзи неврологик бузилишларга сабаби 
бўлиши мумкин.