Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Ассоциатив нейронлар
ѐки Догелнинг III тип нейронларининг 
аксонлари қўшни ганглияларга боради ва уларнинг нейронларини 
дендритларида синапслар ҳосил қилиб тугайди. Чамаси, улар тугуннинг 
сезувчи нейронларидан сигналларни қабул қилади ва уларни қўшни 
интрамурал тугунларнинг эффектор нейронларига узатади. Натижада 

---

368 
мураккаброқ (уч нейронли ва ҳ.к.), лекин аввалгидек маҳаллий рефлектор 
ѐйлари ҳосил бўлади. 
Шундай қилиб, интрамурал нерв тугунлари икки хил вазифани 
бажаради: уларнинг нейронлари ҳам марказий, ҳамда периферик рефлектор 
ѐйларини ҳосил бўлишида қатнашади. Шу билан бирга, кўпчилик 
периферик рефлектор ѐйлари (эффектор нейронларнинг қаерга тегишли 
бўлишига мувофиқ) парасимпатик эффект чақиради. 
Меда-ичак йўлларининг интрамурал тизими (энтерал система) ўзига хос 
хусусиятлари билан ажралиб туради. Ҳазм найининг деворида нерв 
толалари билан боғланган нерв ҳужайраларини тутувчи уч хил: шиллиқ 
ости, мушаклараро ва сероз ости интрамурал нерв чигаллари учрайди. Энг 
йирик нерв чигали – мушаклараро чигал – бўйлама ва айлана мушак 
қаватлари ўртасида жойлашади. Электрон микроскоп ва гистохимик 
усуллар ѐрдамида мушаклараро нерв чигалида ичакнинг ҳаракат 
фаоллигини қўзғатувчи холинэргик нейронлар ва адренергик ҳамда 
пуринэргик нейронлардан иборат тормозловчи нейронлар аниқланган.
 
Тузилишига 
кўра 
пуринэргик 
нейронлар 
перикарионида 
ва 
ўсимталарида йирик (80-120 нм катталикда) электрон-зич доначалар 
бўлиши билан ажралиб туради. Интрамурал вегетатив ганглиялар таркибида 
қатор гормонлар (вазоинтестинал пептид, Р модда, соматостатин и бошқа) 
ажратувчи пептидэргик нейронлар бўлади. Ушбу нейронлар нерв ва 
эндокрин вазифаларни бажаради ҳамда турли аъзоларнинг эндокрин 
аппарати функционал фаолиятини модуллаштиради, деб ҳисобланади. 
Интрамурал чигаллар нейронларининг постганглионар толалари 
мушак тўқимасида терминал чигаллар ҳосил қилади, уларнинг ингичка 
стволлари аксонларнинг бир нечта варикоз-кенгаймаларини тутади. Варикоз 
кенгаймаларнинг диаметри 0,5-2 мкм бўлиб, уларда синапс пуфакчалари ва 
митохондриялар бўлади. Варикозлар орасидаги 0,1-0,5 мкм кенгликдаги 
соҳалар микронайчалар ва нейрофиламентлар билан тўлган. Холинэргик 

---

369 
мионеврал синапсларда майда оқиш, 30-60 нм катталикдаги синапс 
пуфакчалари, адренэргик синапсларда эса, 50-60 нм катталикдаги майда 
грануляр синапс пуфакчалари бўлади.
Ҳам симпатик, ҳам парасимпатик вегетатив нерв тугунларида 
медиатор сифатида ацетилхолин хизмат қилади. Унинг ѐрдамида қўзғалиш 
преганглионар толадан эффектор (ишчи) аъзога узатилади. Постганглионар 
толаларнинг охирида эса медиаторлар турлича: парасимпатик система учун 
яна ўша ацетилхолин, симпатик система учун эса – норадреналин.