Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Нерв охирлари 
Нерв толалари охирги аппаратлар – нерв охирлари (terminationis 
nervorum) ҳосил қилиб тугайди. Нерв охирларининг уч тури фарқланади: 
синапслар – нейронлар орасидаги ўзаро бирикишлар; импульсни ишчи 
аъзоларнинг тўқималарига узатувчи эффекторлар ѐки ҳаракатлантирувчи 
нерв охирлари; рецепторлар (аффекторлар) ѐки сезувчи нерв охирлари.
 
Нейронлараро синапслар 
Синапслар иккита нерв ҳужайрасининг турли қисмлари ўртасида 
ҳосил бўладиган бирикишлар бўлиб, импульсни бир нейрондан иккинчисига 
ўтказиш учун хизмат қилади. Синапслар нейронлар занжири бўйлаб 
импульсни ўтказишда қутбланишни таъминлайди, яъни импульсни ўтказиш 
йўналишини белгилаб беради. Агар аксонни электр токи билан таъсирланса, 

---

306 
импульс икки томонга йўналади, лекин нейрон танаси ва унинг дендритлари 
томон кетаѐтган импульс бошқа нейронга узатила олмайди. Фақат аксон 
терминалига етиб борган импульсгина қўзғалишни синапс ѐрдамида бошқа 
нейронга, мушак ѐки без ҳужайрасига узатиши мумкин. Биринчи нейрон 
аксон шохчаларининг терминал охирларини жойлашган жойига қараб 
аксодендрик (биринчи нейроннинг аксони иккинчи нейроннинг дендритлари 
билан синапс ҳосил қилади), аксосоматик (биринчи нейроннинг 
иккинчисининг танасида тугайди) ва аксоаксонал (биринчи нейроннинг 
аксони иккинчи нейроннинг аксонида тугайди) синапслар тафовут қилинади. 
Импульсни ўтказиш йўлига кўра синапслар кимѐвий ва электрик 
фарқланади. Кимѐвий синапслар импульсни бошқа ҳужайрага махсус 
биологик фаол моддалар – синапс пуфакчаларида бўлган нейромедиаторлар 
ѐрдамида узатади. Синапсларда иккита: пресинаптик ва постсинаптик 
қутблар (қисмлар) тафовут қилинади. Синапснинг пресинаптик қисми 
аксоннинг терминалидан иборат бўлса, постсинаптик қисмни импульслари 
қабул қилувчи нейроннинг танаси, дендрити ѐки аксони қилиши мумкин. 
Пресинаптик қисм синаптик пуфакчалар, кўп сонли митохондриялар ва 
айрим нейрофиламентлар тутиши билан ажралиб туради. Синаптик 
пуфакчаларнинг шакли ва ичидаги нарсалари синапснинг функциясига 
боғлиқ. Масалан, импульс ацетилхолин ѐрдамида узатилувчи синапсларда 
(холинэргик синапслар) диаметри 30-50 нм бўлган думалоқ тиниқ синаптик 
пуфакчалар учрайди. Парасимпатик ва преганглионар симпатик синапслар, 
аксо-мушак синапслар ва марказий нерв системасининг айрим синапслари 
холинэргик синапслар ҳисобланади. Нейромедиатор сифатида норадреналин 
ишлатилувчи адренэргик синапсларда йирикроқ, диаметри 50-90 нм бўлган 
ва диаметри 15-25 нмли зич ўзак тутган синаптик пуфакчалар бўлади. 
Норадреналин постганглионар симпатик синапсларнинг медиатори 
ҳисобланади. Ацетилхолин ва норадреналин энг кенг тарқалган медиаторлар 
ҳисобланади, лекин уларнинг жуда кўп бошқа турлари ҳам мавжуд. 

---

307 
Нисбатан кичик молекуляр оғирликдаги нейромедиаторлар (ацетилхолин, 
норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, γ-амин-мой кислотаси, 
серотонин, 
гистамин, 
глютамат) 
и 
нейропептидлар: 
опиоидлар 
(эндорфинлар, энкефалинлар, диноринлар), Р моддаси ва бошқалар тафовут 
қилинади. Дофамин, глицин ва γ-амин-мой кислотаси тормозловчи 
синапсларнинг медиатори ҳисобланади. Бош мияда ишлаб чиқариладиган 
эндорфин ва энкефалинлар оғриқ сезишни пасайтиради. Лекин кўпчилик 
медиаторлар вамос равишда кўпчилик синапслар қўзғатувчилар бўлиб 
ҳисобланади.
Пресинаптик қутб одатда аксоннинг охири ҳисобланади ва у ўзига хос 
кенгайма – охирги тўғноғич ҳосил қилиб тугайди. Пресинаптик қутб кўп 
сонли митохондриялар ва диаметри 40-100 нм келадиган синаптик 
пуфакчалар тутиши билан электрон микроскопда яққол ажралиб туради.
Пресинаптик қутбнинг бевосита синапс ҳосил қилишда ва импульсни 
узатишда қатнашадиган плазмолеммасининг юзаси пресинаптик мембрана, 
деб юритилади. Пресинаптик мембранада синаптик пуфакчаларни 
пресинаптик мембрана билан қўшилиб, медиаторни синапс бўшлиғига 
ажралишини таъминловчи кальций каналлари жойлашган. 
Постсинаптик қутб эса синапснинг импульсларни қабул қилувчи 
қисми бўлиб, уни ҳосил қилишда нейроннинг танаси, дендрити ѐки аксони 
иштирок этиши мумкин. Постсинаптик қутбнинг бевосита синапс ҳосил 
қилишда қатнашадиган плазмолеммасининг юзаси постсинаптик мембрана, 
деб 
аталади. 
Постсинаптик 
мембрана 
ионканалларини, 
нейромедиаторларнинг рецепторларини ва айнан шу синапсга хос бўлган 
медиаторни (медиаторларни) парчаловчи ферментларни тутади. Пре- ва 
постсинаптик мембраналар ўртасида тор тирқиш – синапс бўшлиғи бўлиб, 
унинг кенглиги одатда 20 нм атрофида бўлади. Мембраналар синапс 
соҳасида синапс бўшлиғини кесиб ўтувчи филаментлар билан бир-бирига 
мустаҳкам бириккан (расм 8.11) .

---

308 
Нейрон плазмолеммаси бўйлаб тарқалаѐтган импульс (деполяризация-
реполяризация тўлқини) пресинаптик қутбга етиб келгач, пресинаптик 
мембранани деполяризациясини чақиради. Деполяризация пресинаптик 
мембранани кальций ионлари учун ўтказувчанлигини оширади, кальций 
каналлари очилиб, Са
2+
- ионлари дарҳол пресинаптик аксоплазмага кира 
бошлайди. Са
2+
- ионларининг кириши, ўз навбатида, медиатор тутган 
синаптик пуфакчаларни пресинаптик мембрана билан қўшилишига ва 
пуфакча ичидаги медиаторни синапс бўшлиғига ажралишига олиб келади. 
Расм 8.11. Синапслар ва синаптик пуфакчалар ҳосил бўлиши (схема) 
Синапс бўшлиғига тушган медиатор постсинаптик мембранадаги 
рецепторларга таъсир қилиб, мембранадаги ион каналларини очилишига 
келади, постсинаптик мембрананинг тинчлик потенциалини ўзгартиради ва 
уни деполяризацияга учратади, шу орқали қўзғалиш (ѐки тормозланиш) 
иккинчи нейронга узатилади. Медиаторнинг постсинаптик мембранага 
таъсири жуда ҳам қисқа вақт давом этади (импульс), чунки синапс 
бўшлиғига тушган медиатор постсинаптик мембранада мавжуд бўлган 
тегишли фермент томонидан (масалан, ацетилхолин – холинэстераза билан) 

---

309 
дарҳол парчаланади. Лекин медиатор то парчалангунга қадар постсинаптик 
мембранани деполяризациясини чақиришга улгуради. Кейинги келган 
импульс ҳам ўз навбатида медиаторнинг янги порциясини синапс бўшлиғига 
ажралишига олиб келади ва ҳ.к. Пресинаптик мембранага қўшилган 
синаптик пуфакча мембранасининг бир қисми ва медиаторнинг бир қисми 
эндоцитозга учрайди ва синаптик пуфакчаларнинг қайта тикланиши рўй 
беради. Мембрана ва нейромедиаторнинг бир қисми эса ретроград транспорт 
ѐрдамида перикарионга тушади ва лизосомалар томонидан емирилади. 
Одатда медиатор пресинаптик мембрананинг ҳамма еридан ҳам 
ажралавермайди. Пресинаптик мембранада ―фаол зоналар‖ деб аталган 
мембрананинг қалинлашган жойлари аниқланган ва медиаторлар айнан шу 
ердан экзоцитоз йўли билан синапс бўшлиғига тушади. ―Фаол зоналар‖ 
постсинаптик мембрананинг рецепторлар гуруҳлари қаршисида жойлашган. 
Бу эса медиаторнинг синапс бўшлиғига диффузиясини оширади ва сигнални 
узатилишини тутилиб қолишини камайтиради. Нейромедиаторлар аксоннинг 
кенгайган охирида синтезланади, лекин синтез учун зарур бўлган 
ферментлар перикарионда синтезланади ва медиатор синтези учун зарур 
хомашѐ маҳсулотлари билан бирга аксоннинг охирига транспорт қилинади. 
Синтезланган 
нейромедиаторлар 
пресинаптик 
қутбдаги 
синаптик 
пуфакчаларда тўпланади ва сақланади.
Медиатор турига кўра қуйидаги кимѐвий синапслар тафовут қилинади: 
холинэргик синапслар – медиатор сифатида ацетилхолин ажратилади;
адренэргик ѐки моноаминэргик синапслар – медиатор сифатида 
дофамин, норадреналин, серотонин, норэпинефтин, яъни катехоламинлар 
ажратилади; 
пептидэргик синапслар – медиатор бўлиб турли пептидлар хизмат 
қилади. 
пуринэргик синапслар – медиатор ролини АТФ ва унинг маҳсулотлари 
ўйнайди; 

---

310 
медиатор сифатида глютамат, глицин, γ-амин-мой кислота, Д-аспартат 
(NMDA) ва бошқа аминокислоталар сақловчи синапслар.
Ацетилхолин соматик мотонейронлар (нерв-мушак синапслари) да, 
парасимпатик нерв системасининг преганглионар ва постганглионар нерв 
охирларида, марказий нерв системасининг кўпчилик нейронлари охирда, 
норадреналин симпатик нерв охирларида ҳосил бўлади. Серотонин фақат 
мия ўзаги соҳасида, пептидлар гипоталамо-гипофизар нейросекретор соҳада 
ҳосил бўлади. Глицин орқа миянинг оралиқ нейронлари охирида, Глутамин 
кислотаси мияча ва орқа мия нейронларида, аспарагин кислотаси бош мия 
катта ярим шарлари пўстлоғининг нейронлари охирида ажралади. Бир 
нейрон бир неча медиатор минтезлаши ва ажратиши мумкин. Дофамин, 
глицин 
ва 
γ-амин-мой 
кислотаси 
тормозловчи 
медиаторлар 
ҳисобланади(расм 8.12).
 
Расм 8.12. Синапсларнинг 
тузилиши ва турлари 
А-синапсларнинг цитотопо 
графияси; 
Б- 
синапсларнинг 
тузилиш 
схемаси: а-тормозловчи, б-
қўзғалувчи 
типи 
в-
электрик типи; В-синаптик 
пуфакчалар тузилиш схема 
си: а-холинергик (ѐриқ), б-
адренергик, в-пуринергик, 
г-пептидергик 
1. аксосоматик синапс 
2.аксодендритик синапс 

---

311 
3. аксоаксонал синапс 
4. дендритлар 
5.дендрит тикани (дўм 
боқчаси). 
6.аксон 
7.синаптик пуфакчалар 
8. пресинаптик мембрана 
9.постсинаптик мембрана 
10. синаптик ѐриқ 
11.постсинаптик мембрана