Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

 
Нерв толасининг дегерерацияси ва регенерацияси 
Нерв толалари бутун тана бўйлаб кенг тарқалганлиги туфайли улар 
кўпинча шикастланади. Регенерация шикастланган жойга боғлиқ бўлади. 
Марказий нерв системасида ҳам, периферик нерв системасида ҳам ўлган 
нейронлар қайта тикланмайди. Марказий нерв системасида одатда нерв 
толаларининг тўлиқ регенерацияси кузатилмайди. Аммо, периферик нерв 
системаси таркибидаги миелинли нерв толалари қуйидаги шароитлар 
мавжуд бўлган тақдирда яхши тикланиши мумкин: а) тегишли нейрон 
танаси шикастланмаган бўлса; б) шикастланган нерв толасининг қисмлари 
ўртасидаги масофа катта бўлмаса; в) ушбу қисмлар ўртасига бириктирувчи 
тўқима ўсиб кирмаган бўлса. Охирги иккита шароит нима учун жарроҳлар 
доимо шикастланган нервнинг учларини бир-бирига тикиб қўйишга ҳаракат 
қилишларини изоҳлаб беради.
Нерв толалари шикастланганда шикастланиш даражасига мос равишда 
уларда муайян ўзгаришлар содир бўлади. Агар нерв қисқа муддатга эзилиб 
қолса, қон томирларининг сиқилиб қолиши натижасида нерв толалари 
фаолияти бузилиши мумкин. Бунда айниқса сезувчи нерв толалари тезроқ 
шикастланади. Таъсир бартараф этилганидан сўнг, шикастланиш 
даражасига қараб сезиш ѐки ҳаракат фаолияти бир неча минут, бир неча 
соат, кун ѐки ҳафтадан сўнг қайта тикланиши мумкин. 
Нерв толаси 
кесилганда нейрон танасида, толанинг нейрон танаси билан кесилган жой 
оралиғидаги (проксимал сегмент) қисмида ва шикастланган жойдан кейин 
жойлашган, нейрон танаси билан боғланмаган пастки бўлаги (дистал 
сегмент) да турлича ўзгаришлар содир бўлади.
Периферик нервнинг миелин толаларини регенерациясида дастлаб (1-

---

303 
1,5 ой) реактив жараѐнлар ривожланади. Толанинг пастга қараб кетувчи 
дегенерацияси рўй беради: нейрон ўсимтасининг нейрон танаси билан 
алоқасини йўқотган дистал қисми тўлиқ дегенацияга учрайди ва ўлади. Нерв 
толаси периферик қисмининг тўлиқ дегенерацияга учраши биринчи марта 
Уоллер томонидан қайд қилингани учун уни кўпинча ―Уоллер 
дегенерацияси‖, деб номланади. Уоллер дегенерациясида дастлаб ўқ 
цилиндрнинг шишиши, сўнгра емирилиб, парчаланиши (фрагментация), 
миелин парданинг ҳам емирилиши рўй беради. Ўқ цилиндр ва миелинни 
емирилиш маҳсулотлари (детрит) макрофаглар ва қисман Шванн 
ҳужайралари томонидан фагоцитоз қилинади. Аммо бу ерда бўлиниш 
қобилиятига эга бўлган леммоцитлар сақланиб қолади ва уларнинг тез 
бўлиниши эвазига толанинг дистал қисми батамом йўқолиб кетмайди, у 
секин-аста янги ҳосил бўлган леммоцитлар тасмаси билан алмашинади. 
Нерв толасининг проксимал сегментида юқорига кўтарилувчи дегенерация 
рўй беради: нерв толасининг проксимал сегментининг шикастланган жойга 
энг яқин озгина қисмида ҳам дегенератив ўзгаришлар – ретроград 
дегенерация рўй беради; кейинчалик нейрон ўсимтаси проксимал 
сегментининг қисқариб қолган охирида кенгайма – ретракцион колба ҳосил 
бўлади.
Нейрон танаси (перикарион)даги ўзгаришлар унинг шишиши, тигролиз 
– тигроид парчаларининг эриб, йўқолиб кетиши ва ядронинг ҳужайра 
танасининг четига сурилиши билан кечади. Толанинг дистал қисм емирилиш 
маҳсулотларидан макрофаглар томонидан одатда 1 ҳафта ичида тозаланади. 
Макрофаглар детритдан тозалаши биланоқ унинг ўсиши ва тикланиш 
жараѐнлари бошланади. Сўнгра шикастланишдан кейинги 1-1,5 ой 
мобайнида перикарионнинг структураси ҳам қайта тикланади. Макрофаглар 
Шванн ҳужайраларини қўзғатувчи интерлейкин-I ишлаб чиқаради. Шванн 
ҳужайралар эса нервнинг ўсишини таъминловчи моддалар секреция 
қилади.Толанинг дегенерацияга учраган қисми (проксимал қисмида ҳам, 

---

304 
дистал қисмида ҳам) нинг тез бўлинаѐтган леммоцитлари бир қатор бўлиб 
жойлашиб, Бюнгнер тасмаларини ҳосил қилади. Бюнгнер тасмалари тола 
йўналишини такрорлайди ва кесилган жойдаги чандиқ тўқима ичига ҳам 
марказий, ҳам периферик қисмлардан ўсиб киради ҳамда кесилган жойда 
бир-бири билан бирикиб, нерв толасининг структур яхлитлигини 
таъминлайди. Бюнгнер тасмалари таянч ва йўналтирувчи вазифаларни 
бажаради: ушбу тасмалар бўйлаб ретракцион колбадан марказий 
сегментнинг ўқ цилиндри кўп сонли коллатерал тармоқлар чиқаради ва улар 
суткасига 3-4 мм тезликда ўса бошлайди ҳамда нерв толаларининг ортиқча 
ўсишини ҳосил қилади. Ўсаѐтган нерв толалари базал мембрана билан 
Шванн ҳужайралари орасига кириб боради. Бюнгнер тасмаларининг 
леммоцитлари ўсаѐтган ўсимталарнинг ўқ цилиндрлари атрофида миелин 
пардасини ҳосил қилади. Шванн ҳужайралари тасмалари ичига кирган 
толаларгина сақланиб қолади, улар ўсиб иннервациядан маҳрум бўлган 
аъзога етиб боради ва унинг фаолиятини тиклайди. Шванн ҳужайралари 
аксоннинг ўсишини кучайтирадиган (стимулловчи) омиллар ва адгезия 
молекулалари манъбасидир. Шванн ҳужайралари ишлаб чиқарган турли 
стимуляторлар (нейротрофик омиллар) ўқ цилиндрга сўрилади ва ретроград 
оқим билан перикарионга етиб келади. Бу омиллар перикарионда оқсиллар 
синтезини кучайтиради ва уни юқори даражада тутиб туради. Шванн 
ҳужайралари қайта тикланаѐтган толада тез кўпаяди, базал мембрана 
компонентларини, ҳужайра атрофидаги матриксни синтезлайди. Шванн 
ҳужайраларисиз аксонлар узоқ масофага ўса олмайди. Агар кесилган нерв 
толасининг марказий ва периферик бўлаклари бир-биридан узоқ бўлиб, улар 
ўртасида бириктирувчи тўқимали чандиқ ҳосил бўлса ѐки нервнинг 
марказий бўлагини аксонининг периферик бўлакнинг Шванн ҳужайралари 
тасмалари ичига ўсиб кириши учун тўсиқ (катта жароҳат, яллиғланиш 
жараѐни, чандиқнинг борлиги) мавжуд бўлса, марказий бўлакнинг аксони бу 
ерда тез ва тартибсиз ўсади ҳамда ампутацион неврома (чигал, ўсма) ҳосил 

---

305 
қилиши мумкин. Ампутацион неврома кейинги регенерацияга ва 
иннервациянинг тикланишига ҳалақит беради. Унинг таъсирланишида ҳудди 
аввал иннервация қилинадиган соҳадан чиқаѐтгандек кучли оғриқ пайдо 
бўлади, масалан, ампутация қилинган (кесиб ташланган) оѐқ-қўлдаги оғриқ 
(―фантом‖ оғриқлар) каби. Бош ва орқа миянинг шикастланган нерв 
толалари қайта тикланмайди, гипоталамусдаги секретор нейронларнинг 
аксонлари бундан мустасно. Дастлаб микроглия ҳужайралари ва бошқа 
глиоцитлар шикастланган жойни тозалайди. Сўнгра астроцитлар бу жойда 
глиал чандиқни ҳосил қилади. Марказий нерв системасининг толалари 
регенерациясини тажрибада, унга периферик нервни кўчириб ўтказиш 
орқали чақириш мумкин. Марказий нерв системасида нерв толаларининг 
қайта тикланмаслигининг сабаби, эҳтимол базал мембранасиз глиоцитлар 
тикланаѐтган аксонларга ўтказиш учун зарур бўлган хемотаксис омиллардан 
маҳрум бўлганлигидир. Аммо, марказий нерв системасининг кичик 
жароҳатларида нерв тўқимасининг пластиклиги ҳисобига унинг фаолияти 
қисман қайта тикланиши мумкин.