Том 1
Ботаника в современном мире
21
легко дичают и даже уже натурализовались. В сумме это более ½ видового разнообразия всего се-
мейства (ок. 1700 видов из 50 родов). Самыми большими родами толстянковых в Евразии являются
род очиток (
Sedum
L.) – около 250 видов, родиола (
Rhodiola
L.) – 90, молодило (
Sempervivum
L.) – 50,
очитник (
Hylotelephium
H. Ohba) – 30. Среди толстянковых имеется несколько эндемичных родов,
таких как
Meterostachys
Nakai (Вост. Азия) и
Orostachys
Fisch. (внетропическая Азия)
, Sinocrassula
A.
Berger (Гималаи, Тибет и примыкающие регионы)
, Prometheum
H. Ohba (Юго-Зап. Азия,
включая
Кавказ),
Pseudosedum
A. Berger (Центральная и Средняя Азия, заходит в Иран) и некоторые др. Виды
Crassulaceae встречаются практически по всей Евразии, но, тем не менее, они распространены на ма-
терике очень неравномерно. Наибольшее количество видов толстянковых сосредоточено в горной
местности (не менее 75%), что связано с основным направлением в эволюции жизненных форм се-
мейства – приспособление к более менее сухим скалам и каменистым местообитаниям в горах или
холмистых равнинах и появлением суккулентности для переживания кратковременных сухих перио-
дов (в отличие от пустынь, где толстянковые практически не встречаются и где засушливые периоды
очень большие). Интересно отметить, что среди жизненных форм толстянковых представлены сукку-
лентные однолетники (в целом их в семействе не менее 300 видов), встречающиеся, прежде всего, в
районах со средиземноморским климатом. Суккулентность в этом случае позволяет гарантировано
созреть семенам в условиях ранних весенних засух или в целом неустойчивого сухого климата. В
принципе, тоже самое можно сказать и про другие жизненные формы в семействе. Не менее 70% ви-
дов Crassulaceae относиться к отделу наземные травы (по: Серебряков, 1962), среди которых преоб-
ладает тип поликарпических трав с суккулентными ассимилирующими побегами.
При этом пред-
ставлены клубнеобразующие травянистые суккулентные поликарпики (
Hylotelephium
,
Sedum
s. str.,
Pseudosedum
и др.), столонообрадующие и ползучие травянистые суккулентные поликарпики (
Sedum
s. str.,
Rosularia
и др.) и т.п. В России большинство видов толстянковых относятся к этому типу жиз-
ненных форм. Много среди толстянковых и представителей типа травянистые монокарпики, относя-
щихся к классу монокарпических трав с суккулентными побегами (Byalt, 2004).
Таксономические проблемы семейства Crassulaceae сконцентрированы главным образом в ро-
довой и внутриродовой классификации подсемейства
Sedoideae
A. Berger (очитковые) и его типового
рода
Sedum
L. Традиционная система семейства Crassulaceae, основанная на фенотипических призна-
ках и биогеографических данных, существенно противоречит современным данным молекулярной
филогении, и пять из шести подсемейств, установленных A. Berger в 1931 году оказались полифиле-
тичными. Дальнейшие попытки монографов преодолеть эту искусственность привела к существен-
ному
изменению системы семейства, и, по-видимому, еще не окончательному, требующему даль-
нейших исследований.
Кроме того, целый ряд групп евразиатских толстянковых сложны в таксономическом плане.
Среди них можно назвать роды
Hylotelephium
,
Sedum
s.l.,
Rhodiola
и
Sempervivum
. Особенно это каса-
ется такого сложного видового агрегата как
Hylotelephium telephium
(L.) H. Ohba, в пределах
которого
в Европе были описаны десятки мелких видов с нечеткими морфологическими признаками и неяс-
ными видовыми границами. В результате, до сих пор продолжаются споры среди монографов об объ-
еме этого и близких видов и понимании этого вида в целом. С другой стороны, не представляют
сложности, с нашей точки зрения, небольшие по видовому разнообразию роды
Pseudosedum
,
Prome-
theum
,
Phedimus
,
Umbilicus
DC. и
Tillaea
L. Правда, необходимо сказать, что имеется некоторое рас-
хождение в понимании рода
Tillaea
среди российских и зарубежных ботаников. Род
Tillaea
в послед-
нее время (после выхода в
свет обработки семейства
Crassulaceae
во «Флоре Южной Африки»
(Toelken, 1985)), включается в род
Crassula
s.l. Однако вряд ли стоит соглашаться с позицией Х.Р.
Тёлкена, когда он рассматривает род
Crassula
в широчайшем смысле за всю историю исследования
семейства (и даже К. Линней понимал его уже). Род тиллея имеет целый ряд достаточно существен-
ных признаков хорошо отличающих его от рода
Crassula
s. str. – прежде всего 3-4 мерные цветки (а
не строго 5-мерные), раздельные лепестки (а не сросшиеся при основании в короткую трубку), обыч-
но гораздо короче чашелистиков (такой признак известен у толстянковых только у рода
Macrosepa-
lum
из подсем. Sedoideae). У Crassulaceae, как у других суккулентных растений эволюция шла, преж-
де всего, в генеративной сфере и, по нашему мнению, именно генеративные признаки должны учи-
тываться при разделении родов. Молекулярные данные также свидетельствуют о неоднородности
подсем. Crassuloideae.
Существует несколько центров разнообразия семейства Crassulaceae в Евразии.
Наибольшее
число родов и видов данного семейства сконцентрированы в Китае (13 родов и 230 видов, из которых
