|
Mitoxondrial transport tizimlari
Mitoxondriyalar va xloroplastlar tarkibidagi oqsillarning aksariyati sitozoldan ushbu organellalarga import qilinadi. Bu ikkita savol tug'diradi: hujayra oqsillarni tegishli organellaga qanday yo'naltiradi va bu oqsillar unga qanday kiradi?
Fermentning kichik bo'linmasini (S) xloroplast stromasiga tashishni o'rganishda qisman javob olindi. ribuloza-1,5-bifosfat-karboksidangasa. Agar mRNK bir hujayrali suv o'tlari sitoplazmasidan ajratilgan bo'lsa Chlamydomonas yoki no'xat barglaridan, matritsa sifatida in vitroda oqsil sintezlovchi tizimga kiritilgan, keyin hosil bo'lgan ko'plab oqsillardan biri o'ziga xos anti-S-antikor bilan bog'langan bo'ladi. In vitroda sintez qilingan S-oqsil pro-S deb ataladi, chunki u oddiy S-oqsildan 50 ga yaqin aminokislota qoldig'idan kattaroqdir. Pro-S oqsili buzilmagan xloroplastlar bilan inkubatsiya qilinganida, u organellalarga kirib boradi va u erda peptidaza ta'sirida S-oqsiliga aylanadi. Keyin S-oqsil xloroplast ribosomalarida sintezlangan ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilazaning katta bo'linmasi bilan bog'lanadi va u bilan xloroplast stromasida faol ferment hosil qiladi.
S-oqsilni uzatish mexanizmi noma'lum. Pro-S xloroplastning tashqi membranasida yoki tashqi va ichki membranalar o'rtasidagi aloqa nuqtasida joylashgan retseptor oqsiliga bog'lanadi va energiya ta'siri natijasida transmembran kanallari orqali stromaga o'tkaziladi, deb ishoniladi. intensiv jarayon.
Proteinlar xuddi shunday tarzda mitoxondriyaga o'tkaziladi. Agar tozalangan xamirturush mitoxondriyalari yangi sintezlangan radioaktiv xamirturush oqsillarini o'z ichiga olgan hujayra ekstrakti bilan inkubatsiya qilinsa, yadro genomi tomonidan kodlangan mitoxondrial oqsillar sitoplazmaning mitoxondrial bo'lmagan oqsillaridan ajralib chiqishi va ular faqat mitoxondriyaga tanlangan tarzda qo'shilishi kuzatilishi mumkin. buzilmagan hujayrada. Bunday holda, tashqi va ichki membranalar, matritsa va membranalararo bo'shliq oqsillari mos keladigan mitoxondriyal bo'limga yo'l topadi.
Ichki membrana, matritsa va membranalararo bo'shliq uchun mo'ljallangan ko'plab yangi sintezlangan oqsillar o'zlarining N-terminalida etakchi peptidga ega bo'lib, ular tashish paytida matritsadagi o'ziga xos proteaz tomonidan parchalanadi. Proteinlarni ushbu uchta mitoxondriyal bo'linmalarga o'tkazish ichki membrana bo'ylab yaratilgan elektrokimyoviy proton gradientining energiyasini talab qiladi. Tashqi membrana uchun oqsillarni o'tkazish mexanizmi boshqacha: bu holda na energiya sarfi, na uzoqroq prekursor oqsilining proteolitik bo'linishi talab qilinmaydi. Ushbu va boshqa kuzatishlar shuni ko'rsatadiki, mitoxondriyal oqsillarning barcha to'rtta guruhi organoidlarga quyidagi mexanizm orqali ko'chiriladi: tashqi membrana uchun mo'ljallanganlardan tashqari barcha oqsillar jarayon natijasida ichki membranaga kiradi deb taxmin qilinadi. energiya talab qiladigan va tashqi va ichki membranalarning aloqa nuqtalarida paydo bo'ladi. Ko'rinib turibdiki, oqsilning membranaga dastlabki kiritilishidan so'ng u proteolitik parchalanishga uchraydi, bu uning konformatsiyasining o'zgarishiga olib keladi; konformatsiya qanday o'zgarishiga qarab, oqsil membranada fiksatsiyalanadi yoki matritsaga yoki membranalararo bo'shliqqa "itariladi".
Oqsillarning mitoxondriya va xloroplastlarning membranalari orqali o'tishi, asosan, ularning endoplazmatik retikulum membranalari orqali o'tishiga o'xshaydi. Biroq, bu erda bir nechta muhim farqlar mavjud. Birinchidan, matritsaga yoki stromaga o'tkazilganda, oqsil organellaning tashqi va ichki membranalaridan o'tadi, endoplazmatik to'rning bo'shlig'iga o'tkazilganda, molekulalar faqat bitta membranadan o'tadi. Bundan tashqari, oqsillarni retikulumga o'tkazish mexanizm yordamida amalga oshiriladi yo'nalishli olib tashlash(vektorli ajralish) - oqsil ribosomani hali to'liq tark etmaganida boshlanadi (birgalikda tarjima importi), va mitoxondriya va xloroplastlarga o'tish oqsil molekulasining sintezi to'liq tugagandan so'ng sodir bo'ladi. (tarjimadan keyingi import).
Ushbu farqlarga qaramay, ikkala holatda ham hujayra ma'lum bir protein qaysi membranaga yo'naltirilganligini aniqlaydigan signal ketma-ketligini o'z ichiga olgan prekursor oqsillarni sintez qiladi. Ko'rinib turibdiki, ko'p hollarda bu ketma-ketlik transport jarayoni tugagandan so'ng prekursor molekulasidan ajralib chiqadi. Biroq, ba'zi oqsillar darhol yakuniy shaklda sintezlanadi. Bunday hollarda signal ketma-ketligi yakuniy oqsilning polipeptid zanjirida joylashganligiga ishoniladi. Signal ketma-ketligi hali ham yaxshi tushunilmagan, lekin, ehtimol, bunday ketma-ketliklarning bir nechta turlari bo'lishi kerak, ularning har biri oqsil molekulasining hujayraning ma'lum bir hududiga o'tkazilishini belgilaydi. Masalan, o'simlik hujayrasida sintezi sitozolda boshlangan oqsillarning bir qismi keyinchalik mitoxondriyalarga, boshqalari xloroplastlarga, yana bir qismi peroksisomalarga, uchinchisi esa endoplazmatik to'rga o'tadi. Proteinlarning hujayra ichidagi to'g'ri taqsimlanishiga olib keladigan murakkab jarayonlar endigina tushuniladi.
Nuklein kislotalar va oqsillardan tashqari, yangi mitoxondriyalarni qurish uchun lipidlar kerak. Xloroplastlardan farqli o'laroq, mitoxondriyalar lipidlarning katta qismini tashqi tomondan oladi. Hayvon hujayralarida endoplazmatik to‘rda sintezlangan fosfolipidlar maxsus oqsillar yordamida mitoxondriyaning tashqi pardasiga o‘tkaziladi, so‘ngra ichki membranaga kiritiladi; bu ikki membrana orasidagi aloqa nuqtasida sodir bo'ladi, deb ishoniladi. Mitoxondriyalarning o'zlari tomonidan katalizlanadigan lipid biosintezining asosiy reaktsiyasi fosfatid kislotaning asosan ichki mitoxondriyal membranada joylashgan va uning barcha lipidlarining taxminan 20% ni tashkil etadigan fosfolipid kardiolipinga aylanishidir.
Do'stlaringiz bilan baham: |
