Biologik kimyo

Nafas olish zanjirida fosforlanish nuqtalarining joylashishi. Nafas olish zanjirida nafas olish va fosforlanishning uchta nuqtasi mavjud:

I – flavoproteid va KoQ o`rtasida;

0. 
   – b va C sitoxromlari o`rtasida, hamda III – a va a<sub>3</sub> sitoxromlari o`rtasida.
   

NAD ga bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlar flavinga

bog`liq degidrogenazalar bilan oksidlanadigan substratlarga nisbatan energetik jihatdan qimmatliroq. Chunki NAD∙H<sub>2</sub> dan O<sub>2</sub> ga tashiladigan proton va elektronlar 3 ta fosforlanish nuqtasidan o`tadi, shuning uchun P/O koeffitsienti 3 ga teng. Nafas olish zanjirida FAD∙H₂ dan o`tadigan proton va elektronlar esa faqat ikkita fosforlanish nuqtasidan o`tadi. Ikkinchi holatda flavoproteid va KoQ o`rtasidagi bitta fosforlanish nuqtasidan o`tmaydi. Shunga asosan istalgan bir substratning energetik qiymati, oksidlanish samaradorligini osongina hisoblash mumkin.

6.11. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi

Oksidlanishli fosforlanish – bu, biologik oksidlanish zanjirida moddalar oksidlanishidan hosil bo`lgan energiyadan foydalanib ATF ni sintez qilish jarayoni.

Bir qator olimlarni oksidlanish bilan bir vaqtda fosforlanish jarayoni borishi

mumkinligi qiziqtirgan. 1972 yilda P.Skulachev va Mitchellar ulmiy tadqiqotlari

natijalariga ko`ra, biologik oksidlanish – ya`ni to`qima nafas olishi hamda

237

fosforlanish o`zaro bir – biri bilan mitoxondrya membranasida H<sup>+</sup> elektro potensiallari orqali bog`liqdir degan xulosaga keldilar.

Organizmning energetik stantsiyasi deb ataluvchi mitoxondriyada biologik oksidlanish bilan birga oksidlanishli fosforlanish jarayonlari amalga oshadi.

Оqsillar, lipidlar va uglеvоdlarning bir nеcha bоsqichli fеrmеntativ оksidlanish – parchalanishidan hоsil bo`ladigan mahsulоtlarini so`ngi bоsqichi nafas оlish zanjirida tugaydi, ya`ni bu еrda оrganik birikmalardagi elеktrоnlar nafas оlish zanjirida оhirgi aktsеptоr – mоlеkulyar kislоrоdni qaytaradi. Mitоxоndriyaning tashqi mеmbranasiga NAD, FAD va KоQ lardan prоtоnlar yig`iladi. Natijada mitоxоndriyaning tashqi qismi musbat (+) zaryadga, ichki qismi

– matriksda (H₂О → 2H⁺ + О^—)suv molekulasi dissоtsialangan holda, manfiy

zaryadga ega. Musbat va manfiy zaryadlar оrasida elеktrоpоtеntsial va rеdоks

pоtеntsial hоsil bo`ladi.

Natijada mitоxоndriya

tashqarisiga yig`ilgan

prоtоnlar maxsus kanalchalar оrqali (F₀ - F₁) mitоxоndriya ichiga kirib, fоsfоrlanadi_. Bu

jarayon davоmida

elеktrоnning erkin

enеrgiyasi ATF mоlеkulasidagi

makrоergik bоg`larda

to`planadi. Bunday jarayonga оksidlanishli fоsfоrlanish dеyiladi.

Shunday ekan membranada orqaga qaytib o`tgan protonlar bilan tutashgan ATF sintezi H<sup>+</sup>-ATF sintetaza fermenti yordamida amalga oshadi. U tashqi tomondan zamburug`-simon shaklga ega bo`lib, 2 ta tashkiliy qismdan tuzilgan.

238

―Zamburug`ning oyoq qismi‖ oqsilli silindr ko`rinishida bo`lib, mitoxondriya ichki membranasida joylashgan. Silindrning bir uchi tashqi muhit bilan, ikkinchisi esa membrananing ichki yuzasi chegarasida yumaloq boshchaga birikkan. Bu boshchalar mitoxondriya matriksiga kirib turadi. Uning silindr qismi ―F₀‖, yumaloq qismi esa – ―F₁‖ bilan belgilanadi. Demak, H⁺ - ATF sintetazani ―F₀ + F₁‖ deb tasavvur qilish mumkin.

Fermentning bu ikki qismi tuzilishi, xossalari va vazifasi bilan tubdan farq qiladi. F₀ + F₁ ning umumiy og`irligi 500 000 dalton, undan F<sub>1</sub> 340000, qolgani F<sub>0</sub> massasiga to`g`ri keladi. F<sub>0</sub> – to`rtta polipeptid zanjirdan tashkil topgan kuchli gidrofob oqsil. F₁ – 5 turdagi 10 ta polipeptid zanjirdan tuzilgan. F₀ – membranada protonlar o`tadigan kanal vazifasini, F<sub>1</sub> – esa fosforlash vazifasini bajaradi. Agar F<sub>1</sub> – boshcha kesib tashlansa, ADF va fosfatdan ATF sintezi to`xtaydi va gradiyent bo`yicha kanal orqali protonlar osonlik bilan o`tadi.

Fermentlarning katalitik markazida nafas olish zanjiri hosil qilgan elektr maydoni sistema muvozanatini ATF sintezi tomonga o`zgartiradi: