|
III bosqich. Atsetil-KoAning hosil bo‘lishi.
IV bosqich. Digidrolipoat kislotaning elektron va protonlarni ajratish
bilan oksidlanishi.
Bu reaksiyani digidrolipoatdegidrogenaza fermenti tezlashtiradi.
Shunday qilib lipoat kislota vodorod tashish vazifasini bajaradi.
54-rasm. Pirouzum kislotasining oksidlanishli dekarboksillanish sxemasi
197
Limon kislota sikli
Bu siklning limon kislotasi sikli deb atalishiga sabab, siklning
birinchi mahsuloti limon kislotasidir. Bu siklni trikarbon (uch karbon)
kislotalari sikli ham deb ataladi, chunki siklning birinchi mahsuloti limon
kislotasi uchkarbon kislotadir. Ammo ko‘pincha siklda reaksiyalarni
Gans Krebs tomonidan aniqlanganligi uchun bu siklni muallif nomi
bilan aytiladi. Limon kislota sikli, elektron tashish zanjiri bilan birgalikda
modda almashinuvining oxirgi fazasi hisoblanadi va oksidlanuvchi
moddadan 60-70% energiyani ajratib chiqaradi.
55-rasm. Krebs halqasi.
198
Krebsning limon kislota sikli uglevodlar, yog‘lar va aminokislotalar
parchalanishidagi umumiy yo‘l hisoblanadi. Uglevodlar bilan yog‘lar
bu siklga atsetil-KoA shaklida, aminokislotalar esa – a-ketoglutarat,
suksinat va fumarat shaklida qo‘shiladi. Bir sutkada oqsillar, uglevodlar
va lipidlar almashinuvi natijasida odam tanasining har bir kg og‘irligiga
10 ga yaqin atsetat hosil bo‘ladi. Agarda tana og‘irligi 70 kg ga teng
bo‘lsa, unda 700 atsetat hosil bo‘ladi. Bu miqdordagi atsetil-KoA ning
CO
2
va H
2
O gacha parchalanishi natijasida hosil bo‘lgan energiya
organizm uchun asosiy energiya manbai hisoblanadi. Aktivlangan
atsetatning koenzim A shakli oksidlanishi Krebs siklida boradi. Bu sikl
1937-yilda Krebs tomonidan taklif qilingan. Gans Adolf Krebs (1904-
yilda tug‘ilgan) O. Varburgning shogirdi bo‘lib, u siydikchil hosil bo‘lish
nazariyasini va limon kislotasi siklini kashf qilganligi uchun 1954-yil
fiziologiya va meditsina sohasida Nobel mukofotiga sazovor bo‘ldi.
Limon kislotasi sikli yopiq metabolitik yo‘l bo‘lib, 8 ta alohida
reaksiyalardan iborat. Oksaloatsetat bu reaksiyada boshlang‘ich hamda
oxirgi mahsulot bo‘lib hisoblanadi (55-rasm):
I reaksiya: Atsetil-KoAning oksaloatsetat bilan qondensatsiya
reaksiyasi natijasida limon kislotasining hosil bo‘lishi. Sitratsintetaza
allosterik fermentdir. Uning manfiy effektorlari ATF va NAD.H
hisoblanadi.
II reaksiya. Sitratning sis-akonitat orqali izotsitratga aylanishi. Bu
reaksiyani (aqonitaza) aqonitgidrataza fermenti boshqaradi. Ferment
suvni sis-akonitatning qo‘sh bog‘iga biriktirib izolimon kislotasini hosil
qiladi.
199
III reaksiya. Izotsitratning a-ketoglutaratga oksidlanishi. Bu
reaksiyani izotsitratdegidrogenaza fermenti boshqaradi.
To‘qimalarda ikki xil izotsitratdegidrogenaza fermenti bo‘lib,
ulardan bittasi koferment sifatida NAD, ikkinchisi esa NADF ni tutadi.
NAD
+
ga bog‘liq izotsitratdegidrogenaza faqatgina mitoxondriyalarda
uchraydi. NADF
+
ga bog‘liq degidrogenaza esa mitoxondriyalarda va
sitoplazmada uchraydi. NAD
+
izotsitratdegidrogenaza (IDG) allosterik
ferment bo‘lib, ADF ta’sirida faollashadi va bunda Mg
+2
yoki marganets
(Mn
+2
) ionlari ishtirok etishi lozimdir. Bu ferment monomer va dimer
shaklida uchraydi. Monomer shaklidagi fermentning molekula massasi
330 000 bo‘lib, u ADF ishtirokida o‘zaro birikib (agregatsiyalanib)
dimer shakliga o‘tadi. IDG ning dimer shakli monomer shakliga
qaraganda ko‘proq faollikka egadir.
IV reaksiya. Bu reaksiyalarda a-ketoglutaratning suksinil-KoAa
gacha oksidlanishi.
a-ketoglutarat oksidlanish yo‘li bilan dekarboksillanib suksinil-KoA
va CO
2
ga aylanadi. Bu reaksiya piruvatning oksidlanish yo‘li bilan
dekarboksillanishiga o‘xshashdir. Reaksiyada TPF, lipoat kislota, HS-
KoA, FAD
+
, NAD
+
va a-ketoglutaratdegidrogenaza qatnashadi.
V reaksiya. Bu suksinil-KoAning makroergik bog‘i hisobiga
substratli fosforlanishdan iboratdir.
200
Bu reaksiyani suksiniltiokinaza (suksinil-KoA-sintaza) fermenti
tezlashtiradi.
VI reaksiya. Bu reaksiyada suksinat FAD tutuvchi
suksinatdegidrogenaza fermenti (SDG) ta’sirida oksidlanib fumaratga
aylanadi. SDG mitoxondriya membranasi bilan mustahkam birikkan.
U murakkab strukturaga ega bo‘lib, kichik birliklardan tuzilgan.
Molekulyar massasi 175000 ga teng, uning tarkibida gem bo‘lmagan
temir ioni bo‘lib, uning valentligi o‘zgarishi mumkin. SDG allosterik
ferment bo‘lganligi uchun fosfat, suksinat, fumarat ta’sirida faollanadi,
oksaloatsetat esa bu fermentning qonkurent ingibitori hisoblanadi.
VII reaksiya. Bu reaksiyada fumarat qaytar yo‘l bilan suv biriktirib
malatga (olma kislotasiga) aylanadi. Reaksiyani fumaraza fermenti
tezlashtiradi. Fumaraza kristallik holida olingan, uning molekulyar
massasi 200000 ga teng bo‘lib, 4 ta promerdan tuzilgan. Fumaraza
stereospetsifik xossasiga ega bo‘lib uning stereoizomeri bo‘lgan
maleinat kislotasi bilan reaksiyaga kirishmaydi.
201
VIII reaksiya. Bunda malat oksaloatsetatgacha oksidlanadi.
Reaksiyani malatdegidrogenaza (MDG) fermenti tezlashtiradi.
Hujayralarda MDG ning ikki xil shakli mavjuddir, ulardan biri
mitoxondriyada, ikkinchisi esa sitoplazmada bo‘ladi. Ularning
molekulyar og‘irligi bir xil bo‘lib, aminokislota tarkibi, elektroforetik
xossasi va katalitik faolligi bilan bir-biridan farq qiladi.
Do'stlaringiz bilan baham: | 
