Baliqlarda gastrulyatsiya

BALIQLARDA GASTRULYATSIYA

Baliqlarda gastrulyatsiya invaginatsiya va delyaminatsiya yo`li bilan kechadi. Maydalangan pusht gardishi sariqlikda birmuncha cho`ziladi; uning ustidan ko`tariladi va orqa qirg`og`ida burila boshlaydi. Buning natijasida qirg`oq kertigi hosil bo`ladi. Bu kertik uzunlashadi, chuqurlashadi, natijada, homila gardishi ikki qavat bo`lib qoladi. Tashqi qavati ektodermani, ichki qavati esa entodermani tashkil qiladi. Birlamchi ichak bo`shlig`idan gastrotsel hosil bo`ladi va u lansetniklarning, amfibiylarning birlamchi ichagidan tubining bo`lmasligi bilan farq qiladi. Ularda tub bo`lib parchalanmagan sariqlik hisoblanadi. Bu yerda ham lablar bilan chegaralangan blastopor bo`lib, lantsetnik, amfibriylarnikidan orqa labning bo`lmasligi bilap farqlanadi, orqa lab o`rnida esa sariqlik bo`ladi. Invaginatsiya va qirg`oq kertigining hosil bo`lishi bilan bir vaqtda delyaminatsiya ham ro`y beradi, ya’ni sariqlik ustida yotuvchi qirg`oq bla-stomerlarining ajralishi natijasida ham entoderma hosil bo`ladi. Shunday qilib, baliqlarda 2 ta entoderma farqlanadi. Biri-invaginatsiya yo`li bilan hosil bo`lgan g a s t r a l e n t od e r m a va ikkinchisi delyaminatsiya natijasida hosil bo`lgan sariqlik entodermasi. Bir vaqtning o`zida lablar sohasidasida mayda hujayra materialining ajralishn hisobiga xor-domezodermal kurtak hosil bo`ladi va ular gastrulyatsiyaning boshlanishidayoq ekto-va entodermaning orasiga suqilib kirib, alohida o`sa boshlaydi. Ektodermaning tarkibida oldingi labdan nerv plastinkasi o`sadi.

Qushlarda gastrulyatsiya d e l a m i n a t s i y a bo`yicha kechadi. Maydalangan homila gardishi 2 varaqqa ajraladi. Entoderma ostida uncha katta bo`lmagan gastrotsel deb yuritiluvchi tirqish hosil bo`ladi, uning tubi sariqlik hisoblanadi. Qushlar tuxumini bosib yotmaguncha pusht gardishida o`zgarishlar bo`lmaydi. Pusht gardishining markazida bo`linayotgan mayda hujayralar pusht qalqonchasi deb ataluvchi to`plam hosil qiladi. Uning atrofidagi blastomerlar sariqlik ustidan birmuncha ko`tarilib oqish maydonni (area pellucida) hosil qiladi. Uning orqasida esa qoramtir maydonni (area opaca) hosil qiluvchi sariqlikka zich yopishib yotgan blastomerlar yotadi. Unda qon tomirlar rivojlanadi. Pusht qalqonchasining orqa chekkasida bo`linayotgan mayda hujayrali materialning konsentratsiyalanishi natijasida birlamchi tasma hosil bo`ladi. Uning oldingi uchi qalinlashib birlamchi (Genzen) tugunni hosil qiladi. Mana shu tugundan old tomonga xordal o`simta o`sib chiqadi. Birlamchi tasma sohasida mayda hujayrali material zo’r berib bo`linishda davom etadi va ekto-hamda entodermaning orasiga o`sib kiruvchi mezodermani beradi. Shunday qilib, qushlarda invaginatsiya bo`lmasligi sababli blastopora hosil bo`lmaydi. Uning analogi birlamchi tasma hisoblanadi, chunki u yerda birlamchi kurtak va o`q organlarining kompleksi hosil bo`ladi.

Sut emizuvchilarda gastrulyatsiya - d e l a m i n a t s i y a va i m m i g r a t s i y a turida boradi. Trofoblast tagida joylashgan embrional tuguncha birmuncha yoziladi va 2 varaqqa ajraladi. Ektoderma ustida joylashgan trofoblast hujayralari erib ketadi, buning natijasida ektodermaning chetlari trofoblast bilan qo`shilib ketadi. Embrional tugunchaning markazida birlamchi tasmali pusht qalqonchasi (Genzen tuguni) va xordali o`simta hosil bo`ladi. Birlamchi tasma sohasida mayda hujayra materiali ichkariga o`sib kirib ekto-va entoderma orasida taqsimlanadi va mezodermani hosil qiladi. Shuning bilan bir vaqtda embrional tugundan hujayra elementlari migratsiyaga uchrab, ekto- va entodermaning orasiga o`sib kiradi. U ham trofoblastning ichki yuzasini o`rab o`sa boshlaydi va pushtdan tashqari mezodermani beradi.

Homila varaqlari va o`q organlarining kurtaklari hosil bo`lishi bilan gastrulyatsiya davri tugaydi va embrional taraqqiyotning to`rtinchi davri - gistogenez va organogenez boshlanadi.

To`qima va organlarning taraqqiyoti hamma umurtqali hayvonlarda bir xilda o`tadi. Ektodermadan nerv plastinkasi ajraladi, u avval bukilib nerv tarnovchasini, keyinchalik tutashib, nerv nayini hosil qiladi, ustini esa ektoderma qoplab oladi (41-rasm).

Xordal plastinka nerv naychasining tagida xordani hosil qiladi. Mezoderma segmentlarga (dermatom, sklerotom, miotom), segment oyoqchalari (nefrotom) splanxnotomlarga differentsiyalanadi.

Splanxnotomlar entodermaga tutashuvchi vistseral va ektodermaga tutashuvchi pariyetal varaqlarga ajraladi. Ularning orasida ikkilamchi bo`shliq - selom hosil bo`ladi. Entoderma tuta-shib bitib ketadi va doimiy ichak shakllanadi. Embrional taraqqiyot davomida turli to`qima va organlarning hosil bo`lishi shu a’zolar ta’rifida keltiriladi.

Homila varaqlari hosil bo`lishining ilk davrlaridayoq mezenxima yoki embrional biriktiruvchi to`qima shakllanadi. Mezenxima asosan mezodermadan ko`chib chiqqan o`simtali hujayralar bo`lib, ular guruh-guruh bo`lib homila varaqlari orasida joylashadi. Qisman mezenxima boshqa varaqlardan ko`chgan hujayralardan, xususan, ektodermadan rivojlanadi. Mezenximadan qon va limfa, qon yaratuvchi a’zolar, biriktiruvchi to`qima, qon tomirlar va silliq mushak to`qimasi rivojlanadi.


41-rasm. Tovuq embrionida o`q organlarming hosil bo`lishi.

1-nerv naychasi; 2-ganglioz plastinka; 3-xorda; 4- mezoderma; 5 - somitlar; 6-mushak hujayra; 7-mezoderma; 8-nefrotomlar; 9-splanxnotom; vistseral varag`i; 13-splanxnotom pariyetal varag`i; 11-ichak entodermasi; 12 - qon hujayralari; 13-ektoderma. (Z. D. Zemtsovdan)