Mineral moddalar almashinuvi. Bakteriyalar sintezi uchun azot, ugleroddan tashqari kul (zol) elementlari (oltingugurt, fosfor, kaliy, kalsiy) va boshqa mikroelementlar (bor, molibden, rux, marganets, kobalt, nikel, yod, mis, brom va boshqalar) zarur. Bakteriya sitoplazmasi tarkibidagi asosiy element oltingugurtdir. U R-SH shaklida sintetik reaksiyalarda qatnashadi. Oltingugurtning qaytarilish shakli yuqori darajada reaktivlikka ega bo'lib oson degidrlanish natijasida R -S -S -R guruhga, keyinchalik murakkab birikmaga aylanib, suv ishtirokida qaytariladi. Shunday jarayon bilan mikroorganizm sitoplazmasidagi oksidlanish va qaytarilish potensiali idora qilinadi. Ayrim bakteriyalar (oltingugurt bakteriya, tion bakiteriyalar) oltingugurtning birikmalarini (vodorod sulfid va oltingugurt) o‘zlashtiradi. Patogen bakteriyalar esa oltingugurtdan sulfgidril guruh (R-SFT) shaklida foydalanadi. Fosfor, nuklein kislota, ko'pgina fermentlarda, turli fosfolipid va boshqa organik birikmalarda R20 , shaklida bo'ladi. U to‘g‘ridan-to‘g‘ri uglerod bilan birikmaydi, ammo kislorod atomi orqali bog‘lanadi. Oksidlanish jarayonida sitoplazmada to'plangan energiya ajralib chiqadi. Energiya almashinuvida adenozintrifosfat (ATF) va adenozindifosfat (ADF) kislotalar katta rol o‘ynaydi. Fosfor sitoplazmadagi muhim birikmalar (nukleoproteid, fosfolipid va boshqalar) tarkibiga kiradi. Bakteriyaning quruq moddasida Fosfor R20 5 shaklida bo'lib, 5% ga to‘g‘ri keladi. Mikroorganizmlaming o‘sishi uchun ko'pgina metallar (magniy, kalsiy, kaliy, temir va boshqalar)ning kation va anionlari zarur, bular hujayra uchun zarur moddalar sintezida qatnashadi. Molibden va bor azot biriktiruvchi bakteriyalar uchun kerakli modda hisoblanadi. Temir geminlar tarkibiga kiradi. Temir oziq muhitda yetishmasa yoki aksincha ko‘p bo`lsa, korinobakteriyalarning ekzotoksin ajratishiga ta’sir ko'rsatadi.
Bakteriyalaming nafas olishi
Bakteriyaning hayot faoliyati uchun yetarli miqdorda oziq moddalar va energiya kerak. Bakteriyaning energiyaga bo'lgan ehtiyoji biologik oksidlanish hisobiga qondiriladi va natijada ATF kislotaning molekulasi sintez qilinadi. Ayrim mikroorganizmlar energiyani mineral birikmalardan ham oladi. Masalan: temir tutuvchi bakteriyalar energiyani temirning oksidlanishi (Fe2+ning Fe,+ga) natijasida oladi. Ammo prokariotlarning ko'pchiligi eneigiyani degidrogenlash yo'li bilan qabul qiladi. Ko'pgina bakteriyalaming hayot faoliyatida kislorod muhim ahamiyatga ega. Bakteriyalaming nafas olishi murakkab jarayon bo'lib, bunda ularga kerak bo'lgan organik moddalarning sintezi uchun energiya ajralib chiqadi. L.Paster birinchi bo'lib kislorodsiz sharoitda yashovchi bakteriyalarni kashf etdi, u ayrim bakteriyalar o'zining hayot faoliyati uchun zarur bo'lgan energiyani bijg'ish hisobidan olishini isbotladi. Bakteriyalar nafas olishiga ko'ra qat’iy aerob, mikroaerofil, fakultativ anaerob va qat’iy anaeroblarga bo'linadi. Qat’iy aeroblar atmosferada 20% kislorod bo'lgan sharoitda suyuq va qattiq muhitlar yuzasida o'sadi, ularga vabo vibrioni, brutsella, mikrokokk va boshqalar kiradi. Mikroaerofillar oz miqdorda kisiorod boiganida ham ko'payaveradi, ko‘p miqdordagi kislorodda ular o'sishdan to ‘xtaydi; aktinomitset, leptospira va boshqalar shular jumlasidandir. Fakultativ anaerob bakteriyalar kislorodli va kislorodsiz sharoitda ham o‘saverаdi.
Bunga ko‘pgina patogen va saprofit bakteriyalar kiradi. Qat’iy anaerob bakteriyalarga molekular kisiorod zaharli ta’sir etadi, o'sishini to ‘xtatadi, qoqshol, anaerob infeksiya, botulizm qo‘zg‘atuvchilari shu guruhga kiradi. Anaerob bakteriyalarga molekular kisiorod zaharli (hosil boiadigan H202 hisobiga) ta’sir etadi. Aerob bakteriyalar H202 ni katalaza fermenti yordamida parchalab yuboradi, anaerob bakteriyalarda esa bunday ferment boimaydi. Aerob bakteriyalar nafas olish jarayonida turli organik moddalar: uglevod oqsil, yog‘, spirt, organik kislotalar va boshqa birikmalarni oksidlantiradi. Glyukozaning bir gramm molekulasi toliq oksidlanishi natijasida ma’lum miqdorda energiya ajralib chiqadi. Bu energiya fotosintez jarayonida yashil o‘simliklardagi S02 va suvdan uglevod molekulasida yig`ilgan energiyaga teng keladi. To`liq bo`lmagan aerob oksidlanishda energiya kam miqdorda ajralib chiqadi. Fakultativ aerob bakteriyalarning asosiy vakili E.coli tarkibida uglevod boigan muhitda dastlab uglevodlami bijg`ish yo`li bilan parchalab anaerob bolib rivojlanadi, so‘ng kislorodni o‘zlashtirib bijg`igan mahsulotlarni (sut kislota) S02 va suvgacha oksidlantirib, aerob bo`lib o ‘sadi. Anaeroblarda nafas olish substratlarni fermentatsiyalash va oz miqdorda energiya hosil bo`lishi bilan kechadi. Bir gramm molekula glyukozaning bijg'ishi natijasida aerob nafas olishda birmuncha kam energiya hosil bo`ladi.
Anaerob nafas olish mexanizmi quyidagicha: agar oksidlanuvchi modda uglevodlar bo`lisa , ular fermentlar ta’sirida parchalanadi . Masalan: glyukoza ATF va ADF ishtirokida fosforlanadi va natijada geksozodifosfat hosil bo`ladi. Bu o'z navbatida aldolaza fermenti ta’sirida fosfoglitserinli aldegid va fosfodioksiatsetonga bo`linadi. Fosfodioksiatseton esa oksiizomeraza ta’sirida fosfoglitserin aldegidiga aylanadi va keyingi qator reaksiyalar oqibatida propanon kislota hosil b o iad i. Bu bosqichda uglevodning anaerob fazasidagi o‘zgarishi tugaydi. Keyingi bosqichlari o‘ziga xos bo`lib , oxirgi mahsulot hosil boiishi bilan yakunlanadi. Bakteriyalarning nafas olishi bilan oksidaza va degidrataza jarayonidagi nafas olishlar bir-biriga juda yaqin va bir-birini to`ldiradi. Ammo biologik ahamiyati turlicha, ular ushbu reaksiyalami amalga oshiruvchi fermentlari bilan ham farqlanadi. Oksidaza testi ko‘p mikroblarni oilasi va urug'iga ko'ra ajratish imkonini beradi. Masalan: oksidaza musbat bakteriyalarga neysseriya, psevdomonas va boshqalar, oksidaza manfiy bakteriyalarga esa enterobakteriyalar kiradi. Aerob nafas olish jarayonining tezligi kulturaning yoshi, harorat va oziq moddalarga bog'liq. Tez o'suvchi kulturalarda 1 mg bakteriyalarning qoldiq moddasi 1 soatda 2500-5000 mm3 kislorod iste’mol qiladi va aksincha och yoki azot oziqasi bo'lmagan bakteriyalar faqat 10-1500 mm1 kislorodni o'zlashtiradi xolos. Shunday qilib, energetik metabolizm mexanizmi havodagi vodorod yoki substratdagi elektronni olish yo'li bilan biologik oksidlanish natijasida hosil bo'lgan energiyani to'g'ridan-to'g'ri qabul qilishdan iborat. Elektronlarni o'tkazish bilan barcha ADF va ATF yordamida hujayradagi energiyalar ajralib chiqadi. Hayvonlarda bu jarayon mitoxondriyalarda, bakteriyalarda esa mezosomalarda sodir bo'ladi. Biologik oksidlanish jarayonida anaerob degidrogenizatsiya qilish yo'li bilan kofermentlarning biri - degidrogenaza propanon kislota nikotinamidadenindinukleotid (NAD) substratdan vodorodni ajratib oladi, natijada NADH2 hosil bo'ladi, bu o'z navbatida vodorodni keyingi koferment - degidrogenaza-flavinadenozindinukleotidga (FAD) beradi va bu FA DH2ga aylanadi. Aerob bakteriyalarda vodorod elektronlari FADH dan sitoxrom sistemasiga o'tkaziladi. Bu sistema kimyoviy guruhi gem bilan birikkan oqsil birikmasidan iborat. Gem tarkibida temir bo'lib, bu oksidlanish va qaytarilish xususiyatiga (F++ F+++) ega. Elektron dastlab sitoxrom sistemasi, so'ng sitoxromoksidaza bo'yicha o'tkaziladi. Bunda muhitdagi vodorod elektron va protonlar havodagi kislorod bilan birikadi. Bir molekula glyukoza to'liq oksidlanganda 690 kkal energiya hosil bo'ladi. Anaerob degidrogenizatsiyada uglerod, azot, oltingugurt vodorodning oxirgi akseptori hisoblanadi va ular CH4, NH3, H2S gacha qaytariladi. 1 molekula glyukozani etil spirtigacha bijg'itilganda 32 kilokalloriyagina energiya hosil bo'ladi. Agar vodorodning oxirgi akseptori substratning o'zi bo'lsa, metabolizmning bu shakli bijg'itish deb ataladi. Aerob mikrokokk, brutsella, sil mikrobakteriyalarida a, b, s sitoxromlar bor. Fakultativ anaeroblarda, jumladan, E.coli, qorin tifi, ich burug' qo'zg'atuvchilari, streptokokk va boshqalarda faqat bitta yoki ikkita sitoixrom bo'ladi, Qat’iy anaeroblarda esa sitoxromlar butunlay bo'lmaydi. Shunday qilib, bakteriyalarda nafas olish jarayoni ketma-ket oksidlanish-qaytarilish reaksiyalaridan tashkil topgan uzun zanjirdir. Bunda elektronlarni eng ko'p manfiy potensialga ega bo'lgan sistemadan yuqori musbat potensialga ega bo'lgan sistemalarga o'tkazuvchi ko'pgina fermentlar ishtirok etadi. Oziq muhitdagi oksidlanish qaytarilish reaksiyalari, oksidlanish va qaytarilish potensialiga bog'liq, bu ko'rsatkich aeroblik darajasini miqdoriy jihatdan belgilaydi. Agar muhit vodorod bilan to'yintirilsa, potensial juda ham kam bo'Iadi va aksincha, muhit kislorod bilan to'yintirilsa, potensial yuqori bo'Iadi. M. Klark oksidlanish va qaytarilish potensialini rH, ya’ni gazsimon vodorodning porsial bosimini manfiy logarifm bilan belgilashni taklif etdi. Bu birlik muhitning kislorod yoki vodorod bilan to'yinganligini ko'rsatadi. rH, ning oralig'i 0 dan 43 gacha. Aeroblar rH, 15-20, fakultativ anaeroblar(-20), anaeroblar 0-12 gacha bo'lgan oraliqda o'sadi. Agar oksidlanish va qaytarilish potensiali yuqori bo'lsa, bakteriya hujayrasidagi hayot uchun zarur bo'lgan fermentlaming faolligi to'xtaydi. Bu holatda anaeroblar muayyan oziqlanish xususiyatini yo'qotadi va ochlikdan nobud bo'Iadi. Anaeroblar ham muhitga va o'zi uchun zarur sharoitga moslanish xususiyatiga ega. Anaerob kulturalami ekilganda, ular ko'payishidan oldin rH2 ni 20-22 dan 1-5 gacha kamaytiriladi. Aeroblar ham shunday xususiyatga ega, ular o'zlarining tiklanish to'sig 'i bilan ortiqcha kisloroddan himoya qiladi. Oziq muhitdagi oksidlanish-qaytarilish jarayonini boshqarish, ya’ni rH2 ni kamaytirish yo'li bilan kislorod ishtirokida anaeroblami o'stirish uchun sharoit tug'dirish hamda muhitning rH2 ni oshirish yo'l i bilan aeroblarni anaerob sharoitlarda o'stirish mumkin. Fag yoki lizotsim ta’sirida bakteriyalar lizisga uchrab nobud bo'lganda oksidlanish va qaytarilish jarayoni keskin kamayadi. Shuning uchun oziq muhit tayyorlashda faqat oziqlantiruvchi, energiya beruvch i material muhitning pH ga ahamiyat berilmay, balki oksidlanish va qaytarilish potensiali (rH2) ham hisobga olinadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |