Abdulla qodiriy nomidagi jizzax davlat pedagokika instituti tabiiy fanlar fakulteti

3-rasm. Pristli tajribasi.
1779-yilda gollandiyalik shifokor Ya.Ingenhaus juda ko’p marta Pristli tajribasini takrorladi va o’simliklar faqat yorug’likda havoni tozalaydi, qorong’uda esa hayvonlar kabi havoni buzadi, degan xulosaga keldi. Shunday qilib Pristli va Ingenhauslar o’simliklarda qarama-qarshi ikki xil jarayon mavjudligini aniqladilar. Lekin o’simliklar uchun buning nima ahamiyati borligini tushunmadilar.
Shvetsariyalik olim J.Senebe 1782-yilda tajribalar natijasida o’simliklar yorug’likda kislorod ajratadi va shu bilan bir qatorda “buzilgan”havoni (ya’ni CO₂) yutadi, degan xulosaga keladi.
1804-yilda shvetsariyalik olim T.Sossyur o’simliklarning yorug’likda CO₂ ni yutib, o’z tanasida uglevod to’plashini aniqladi. U qabul qilingan karbonat angidrid va ajralib chiqadigan kislorodning nisbati bir-biriga tengligini, organik modda hosil bo’lish jarayonida karbonat angidrid bilan bir qatorda suv ham ishtirok etishini birinchi marta tajribalar asosida ko’rsatdi.
Fransuz agrokimyogari J.B.Bussengo 1840-yilda fotosintez sohasida qilingan ishlar natijalarini har tomonlama tekshirib ko’rdi va Sossyurning xulosalarini tasdiqladi, ilk fotosintezning shakily tenglamasini tuzdi.
Yorug’likning fotosintez jarayonidagi rolini aniqlash masalasi bilan, shuningdek, amerikalik fizik J.U.Dreper, keyinchalik Yu.Saks va V.Pfefferlar shug’ullandilar. Ular fotosintez jarayoni yorug’lik spektrining sariq nurlarida eng yaxshi sodir bo’ladi degan xulosaga keldilar. Lekin 1875- yilda yirik fiziolog olim K.A.Timiryazev bu xulosa xato ekanligini aniqladi. Tajribalar asosida u eng kuchli fotosintez jarayoni xlorofill molekulasi yutadigan qizil nurlarda sodir bo’lishini ko’rsatdi. K.A.Timiryazevning bu bajargan ishlari “O’simliklarning yorug’likni o’zlashtirishi” (1875) mavzusida yozgan doktorlik dissertatsiyasida va “Quyosh , hayot va xlorofill” (1920) degan kitobida jamlangan.
Shunday qilib, XVIII va XIX asrlarda yashil o’simliklarda sodir bo’ladigan fotosintez jarayoni va uning asosiy tomonlari aniqlandi: karbonat angidridning yutilishi, molekulyar kislorodning ajralishi, yorug’likning zarurligi, xlorofill donachalarining ishtiroki, organik moddalarning hosil bo;lishi.
XIX asrlarda fotosintezni o’rganish yanada jadalroq kechdi. Asosiy tajribalar fotosintetik organ – xloroplastlar, pigmentlar va asosan fotosintez mexanizmini o’rganishga qaratildi. Bu sohada M.S.Svet, V.N.Lyubimenko, A.L.Ivanov, A.A.Rixter, S.P.Kostichev, T.N.Godnev, O.Varburg, M.Kalvin, Y.I.Rabinovich va boshqalarning xizmatlari katta bo’ldi.
Hozirgi kunlarda A.A.Krasnovskiy, A.A.Nichiporovich, Yu.Tarchevskiy, A.L.Kursanov, A.T.Makronosov, Y.Nosirov singari olimlar mazkue jarayonni o’rganish ustida ish olib bormoqdalar.
Taxminan 1930-yillarning boshlariga qadar ushbu sohadagi ko'plab tadqiqotchilar fotosintezning asosiy reaksiyasi yorug'lik ta'sirida karbonat angidridning uglerod va kislorodga bo'linishi, so'ngra bir necha ketma-ket suv ishtirokida uglerodning uglevodlarga aylanishi deb hisoblashgan. Bu nuqtai nazar 1930-yillarda ikkita muhim kashfiyot natijasida o'zgardi. Birinchidan, yorug'lik energiyasidan foydalanmasdan uglevodlarni o'zlashtira oladigan va sintez qila oladigan turli xil bakteriyalar tasvirlangan. Keyin golland mikrobiologi Van Nill bakteriyalardagi fotosintez jarayonlarini taqqoslab, ba'zi bakteriyalar CO₂ ni yorug'likda kislorod chiqarmasdan o'zlashtirishi mumkinligini ko'rsatdi. Bunday bakteriyalar faqat mos vodorod donor substrati mavjudligida fotosintezga qodir. Van Nill yashil o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi, fotosintezdagi kislorod karbonat angidriddan emas, balki suvdan kelganda alohida holat ekanligini taklif qildi.
Ikkinchi muhim kashfiyot 1937- yilda Kembrij universitetida R. Xill tomonidan qilingan. Barg to'qimalarining gomogenatini differensial sentrifugalash orqali u fotosintetik zarrachalarni (xloroplastlarni) nafas olish zarralaridan ajratdi. Xill tomonidan yorug'lik ostida olingan xloroplastlar o'z-o'zidan kislorod chiqarmadi (ehtimol, ular ajralish paytida shikastlanganligi sababli). Biroq, suspenziyaga mos elektron qabul qiluvchilar (oksidantlar), masalan, kaliy ferrioksalat yoki kaliy ferrisiyanid kiritilsa, ular yorug'likda kislorodni chiqarishni boshladilar. Bitta O₂ molekulasi ajratilganda, oksidlovchi moddaning to'rt ekvivalenti fotokimyoviy tarzda qaytarildi. Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, ko'plab xinonlar va bo'yoqlar yorug'likda xloroplastlar tomonidan qaytariladi. Biroq, xloroplastlar fotosintezda tabiiy elektron qabul qiluvchi CO2 ni tiklay olmadi. Hozirgi vaqtda Xill reaktsiyasi deb nomlanuvchi bu hodisa kimyoviy potensial gradientga qarshi elektronlarning suvdan fiziologik bo'lmagan oksidlovchilarga (Xill reagentlari) yorug'lik ta'sirida o'tishidir. Xill reaksiyasining ahamiyati shundaki, u ikkita jarayonni - kislorodning fotokimyoviy evolyutsiyasini va foto- sintez paytida karbonat angidridni kamaytirishni ajratish imkoniyatini ko'rsatdi.
Fotosintez jarayonida erkin kislorodning ajralib chiqishiga olib keladigan suvning parchalanishi 1941- yilda Kaliforniyada Ruben va Kamen tomonidan o'rnatildi. Ular fotosintetik hujayralarni massasi 18 atom birlik 180 bo'lgan kislorod izotopi bilan boyitilgan suvga joylashtirdilar. Izotop tarkibi hujayralar tomonidan chiqarilgan kislorod miqdori suv tarkibiga to'g'ri keldi, ammo CO₂ emas. Bundan tashqari, Kamen va Ruben ¹⁸O radioaktiv izotopini kashf etdilar, keyinchalik bu izotop Basset, Benson Viyen tomonidan muvaffaqiyatli qo'llanildi, u fotosintez jarayonida karbonat angidridning konversiya yo'lini o'rgandi. Kalvin va uning hamkasbi karbonat angidridning shakarlarga qaytarilishi qorong'u fermentativ jarayonlar natijasida sodir bo'lishini va bir molekula karbonat angidridni kamaytirish uchun ADF ning ikki molekulasi va uchta ATF molekulasi kerakligini aniqladilar. Bu vaqtga kelib, to'qimalarning nafas olishida ATF va piridin nukleotidlarining roli aniqlangan. Izolyatsiya qilingan xlorofillar tomonidan ADF ni ATF ga fotosintetik kamaytirish imkoniyati 1951- yilda uch xil laboratoriyada isbotlangan. 1954- yilda Arnon va Allen fotosintezni namoyish etdilar - ular ismaloqning ajratilgan xloroplastlari tomonidan CO₂ va O₂ ning as- similyatsiyasini kuzatdilar. Keyingi o'n yil ichida sintezda elektron almashinuvida ishtirok etadigan xloroplastlardan oqsillarni ajratish mumkin bo'ldi - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATF reduktaza, sitoxromlar va boshqalar.
Shunday qilib, sog'lom yashil barglarda yorug'lik ta'sirida ADF va ATF hosil bo'ladi va gidrobog'larning energiyasi fermentlar ishtirokida CO₂ ni uglevodlarga kamaytirishga sarflanadi va fermentlarning faolligi yorug'lik bilan tartibga solinadi.