8- mavzu. Moddalarning biomembranalar orqali tashilishi

4. IONLARNING MEMBRANA ORQALI AKTIV TASHILISHI
Ionlarning membranalar orqali faol tashilishining transport ATFaza turlari va xossalari
Ionlar aktiv transporti sistemalarining ko’pchiligi energiya manbai sifatida ATF dan foydalanib, ATF funksiolan tabiati jihatidan fermentlardan iborat, transportchi ATFazalar ta’sirida gidrol izlanadi. U yoki bu fermentni ifodalash uchun ATFaza so’zi oldiga tashiladigan ion belgisini qo’shib yozish qabul qilingan ( Na, K-ATFaza, Sa-ATFaza, N-ATFaza va щ.k.).
Prokariot va eukariot hujayralar transport ATFazalarni R, V va F dan iborat 3 turga ajratish mumkin.
R-turga mansub. ATFazalar uchun umumiy bo’lgan xossa, reaksiya davomida Ye~P shaklidagi fosforlangan intermediat hosil qilinishi bo’lib, bu guruhga eukariot hujayralar plazmatik membranalari Na,K-ATFazasi, Sa-ATFaza va H-ATFazalari kiradi. Endo yoki sarkoplazmatik retikulum Sa-ATFazasi, prokariotlar (E.coli, Str.faesalis) tashqi membranasida uchraydigan K-ATFaza ham shular jumlasidandir.
V-tur transport ATFazalar achitqi zamburug’i vakuolalari o’simlik topopnastlari hamda lizosomalar va sekret donachalarining membrana tuzilmalarida uchraydi. Ular asosan gradiyentga qarshi yo’nalgan N⁺ transportini amalga oshiradi. Ammo ular transportchi fer­mentlarning eng katta guruhini tashkil etsada, afsuski, kam o’rganilgan.
F-tur ATFazalar, N-ATFazalar yoki (Fo+F₁)-ATFazalar, deb ham atanib, bakteriya membranasi xloroplast tilakoidlari va mitoxondriya ichki membranasida joylashgan. Bu xil fermentlar murakkab subbirliklar strukturasiga ega bo’lib, N⁺ aktiv transportini amalga oshiradi. F₁- ham ATF sintezi hamda uning gidrolizini katalizlaydi. Bunda ADF miqdori, mazkur ikkita funksional faollik o’rtasidagi, o’ziga xos "qayta ulagich" rolini o’ynab, u ko’payganda ATFa­za sintetaza aktivligiga ega strukturaga, kamayganda esa, aksin­cha, gidrolaza strukturasiga ega bo’ladi. F ₀ membranaga gidrofob birikkal oqsil struktura bo’lib, u membranada N⁺ ga o’tkazuvchan, ammo onigomisin tomonidan bog’ilib qo’yiladigan kanal hosil qiladi.
Navbatda, hujayrani o’rab turgan muhitga nisbatan hujayra ichida Na⁺ ning tuban, K⁺ ning yuqori konsentratsiyasini ushlab turish hamda ularning tashilishiga mas’un (Na,K-nasos) muhim transport sistemasini ko’zdan kechiramiz. Hujayraning fiziologik tinchlik holatda, mazkur jarayon uchun unda sintezlanadigan ATFning 1/3 dan ko’p qismi sarf etiladi. Natriy va kaliy ionlarining aktiv transporti nerv, muskul tolalarining elektr qo’zg’aluvchanligini ta’minlash, qandlar va aminokislotalar transporti hamda Ca²⁺ ning Na⁺/Ca²⁺ almashinish yo’li bilan hujayradan chiqarilishi uchun zarurdir. Mazkur ATFazaning faollanishi, ya’ni natriy va kaliy ionlarining membrana orqali tashilishi uchun, natriy hujayraning ichkarisidan, kaliy esa uning tashqarisidan ta’sir etishi nozim.

Struktura jihatidan, Na,K-ATFaza ikki xil subbirliklar: bog’lovchi va fosforlovchi markazlarga (70-100 kDa) ega asosiy () va funksiyasi hozircha noma’lum (45-55 kDa) - -subbirliklardan tashkil topgan. Faraz etilishicha, mazkur subbirlik, -subbirlikning membranaga birikishini osonlashtiradi va Na,K-ATFaza maxsus ingibitori - ouabainga yuqori sezgirlikka ega bo’lib reseptor vazifasini bajaradi.

R-tur ATFazaning katanitik sikli, har xil konformatsiyaga ega, ikkita fosforlangan formalarni (Ye₁R i Ye₂R) o’z ichiga oladi.
E₁ + ATF  Ye₁ATF  Ye₁R  Ye₂R  R + Ye₂  Ye₁
Sikl davomida Na, K-ATFaza ishining quyidagi asosiy bosqichlari amalga oshadi:

1. 
   hujayra ichidan uch Na⁺ iolini birlashtirish va fermentning fosforlanishi (Mg²⁺ ishtirokida);
   
2. 
   bog’lovchi markazni membranining tashqi tomoniga ko’chirish (1- transnokasiya);
   
3. 
   uchta natriy ionni tashqi muhitga ajratib, tashqi muhitdan ikkita kaliy ionlarini biriktirib onish;
   
4. 
   fosfat kislota qoldig`ini ajratish;
   
5. 
   K⁺ ionini biriktirgan markazlarni sitoplazma tomonga o’tkazish (2- transnokasiya);
   
6. 
   2K⁺ ni sitoplazmaga chiqarib, undan 3 Na⁺ ni biriktirib olish va fermentning fosforlanishi.
   

Shunday qilib, 1 molekula ATF gidrol izlanganda 3 Na⁺ bilan 2K⁺ antiporti amalga oshadi, ya’ni membrana orqali elektr toki hosil qilinadi. Aniqroq qilib aytganda, tashqi muhitga 3 Na⁺ning chiqarilishi, 2K⁺ ning esa hujayraga kiritilishi membrananing ichki tomonida 1 ta manfiy potensialning paydo bo’lisha ekvivanent, ya’ni bunda Na,K-ATFaza elektrogen rejimda ishlagan bo’lib, chiqadi.