7- маъруза. Ўсимликларнинг минерал озиқланиши

Эркин яшовчи азотофиксаторлар-гетеротрофлар озиқа манбаи сифатида углеводларга муҳтож, улар целлюлозаларни ва бошқа полисахаридларни парчаловчи микроорганизмлар билан доим боғланган холда ҳаёт кечиради. Шунинг учун бактерияларни Asotobacter ва Beijerinckia туркумлари юқори ўсимликларни илдизининг юза қисмига жойлашган бўлади. Бундай жойланишини сабаби илдизлар ризосферага ажратиб чиқараётган махсулотларини бактериялар углерод манбаи сифатида фойдаланиши билан тушинтирилади.
Симбиоз азотофиксаторлар грухига – энг аввало дуккакли ўсимликлар илдизида дуккак ҳосил қилувчи бактериялар туркуми Rhizobium киради. Ҳозирги вақтда ўсимликларни турли оиласига мансуб бўлган 190га яқин туркумлари билан симбиоз ҳолатда яшаб азотни ўзлаштириш қобилятига эга. Улар қаторига айрим дарахт ва буталар, мохлар ҳам киради.
Қишлоқ ҳўжалигидаги дуккакли ўсимликлар билан симбиоз ҳолатда яшаб, йилига ўртача, 100 дан 400 кг/га азот фиксация қилувчи бактерияларни Rhizobium туркуми катта аҳамиятга эга. Маданий дуккакли ўсимликлар орасида беда бир йилда 500 дан 600, йўнғичқа – 250-300, люпин – 150, нўхот, ловия 50-60 кг/га азот тўплаши мумкин.
Азот фиксациясини молекуляр механизми. Азот молекулси ўта мустаҳкам ва инерт бўлади. Уни N=N уч ковалент боғи 940 кДж/моль энергияга эга. Химиявий жараёнларда аммиак ситезига ва бу боғларни узиш ва азотни қайтаришга катализаторлар кўлланишига қарамасдан юқорда айтиб зтилганидек яна юқори ҳарорат ва босим керак бўлади. Микроорганизлар иштирокида эса, азотни фиксация қилишга нормал ҳарорат, босим ва бу жараёнда юқори эффект билан иштирок этувчи фермент нитрогеназалар орқали амалга ошади.
1960-1961 йилларда Clostridium pasteurianum ни хужайрасиз экстрактларига пироузум кислотаси қўшилганда муҳим рол ўйнаганлиги кўрслиган эди. Бу ҳолатда СО2 ва Н2 ни ажиралиб чиқиши кескин ортган. Молекуляр азот иштирокида рекцияни бирламчи маҳсулоти аммиак ҳосил бўлган. Ферредоксинни очилиши азотфиксация механизмини тушинтириб беришда катта аҳамиятга эга бўлди. Шу маълумотлар асосида азотофикацияни қуйидаги механизми таклиф этилди:
Илмий ишларга нишонланган 15N ни қўлланиши натижасида азотофикация қайтарилиш жараёни бўлиб, дастлабки турғун маҳсулоти аммиак эканлиги исботланди. Азотни қайтарилиши уч этапда бўлиб ўтишлиги кузатилди.
Азотофикация жараёнини бориши учун доимий равишда АТФ шаклида энергия билан таъминланиб туриш керак. In vitro наъмуна тариқасида ўтказилган тажрибаларни хисоб-китобига қараганда 1 моль азотни қайтариш учун 12-15 моль АТФ талаб қилади. Ҳақиқадан in vivo тизимида энергия сарфи бир қанча юқори бўлиб, 1 моль фиксацияланган азотга 30-40 моль АТФ керак бўлар экан. Нитрогеназа ўз вазифасини бажариши учун турли ҳил микроорганизмларда бўлиб ўтадиган фотосинтез, нафас олиш ёки ачиш жараёнлари ҳосил бўлган электрон ва АТФ лар энергия манбаи бўлиб хизмат қилиши мумкин. Масалан: Эркин яшовчи бактерия Asotobacter 1гр. азотни қайтариши учун 70-100 гр. глюкозани ёки бўлмаса 28-40 гр.углеродни оксидлаши керак. Симбиотроф туркумига кирадиган бактериялардан Rhizobium бактериялари электрон ва АТФ манбаи сифатида ўсимлик-хўжайин баргларида синтезланиб, кейин улар илдиз туганакларига тушувчи фотоассимилянтлардан фойдаланади. Дуккаклиларда 1гр.қайд қилинган азотга ассимилятлар сарфи ўртача 6,5-7,6 гр.углеродни ташкил қилади яъни энергетик субстратлардан фойдаланиш эффективлиги уларда( 10 – 15%) эркин яшовчиларга нисбатан анча юқори бўлар экан ( 1,5-2,0%).
Нитрат редукцияси. Модамимки, аммоний азоти факат органик бирикмалар такибига кирар экан ва ўсимлик тамонидан ютилар экан ҳужайрада аммиакгача кайтарилиши керак. Бу қайтарилиш қандай юз беради? Ўсимликларда нитратлар редукцияси икки этапда ўтиши аниқланган.
1. Ниратни ( NO-3 ни) нитритгача (NO-2 гача) нитратредуктаза ферменти катализлаб иккита элктрон кўчиши билан реакция боради.
2. Нитритни ( NO-2) аммиакгача (NH+4) нитритредуктаза катализлаб, 6 та электрон кўчиши билан реакция боради.
Жараённи умумий реакцияси қуйидаги тенглама билан ифодаланади: