6-mavzu: dnk- replikatsiyasi Reja: Prokariot organizmlar replikatsiyasi Eukariotlardagi replikatsiya

---

6-mavzu: 

DNK- replikatsiyasi 

Reja: 

1. 

Prokariot organizmlar replikatsiyasi 

2. 

Eukariotlardagi replikatsiya 

3. 

Telomeralar 

Tayanch  so’zlar:  replikatsiya,  inisiatsiyasi,  elongatsiya,  terminatsiya,  praymer,  praymaza, 

Okazaki fragmentlari, qoqloq zanjir 

 

 

 

Hujayrali  organizmlarning  genetik  rejasi  DNK  molekulasida  nukleotid  qatori  sifatida 

yozilgan bo„lib, uning nasldan-naslga bexato o„tishini mazkur molekula o„z-o„zidan ko„payishini 

ta‟minlaydi.  DNK-qolipida  (matritsasida)  ushbu  molekulaning  ikki  martadan  ko„payish 

jarayonini  replikatsiya  deb  ataladi.  DNK  molekulasidagi  irsiy  belgilar  hujayradan  hujayraga  va 

keyingi  avlodlarga  berilishida  uning  o„zi  xatosiz  ko„payishi  lozim.  Jumladan,  ichak 

tayoqchasining  to„liq  genomini  xatosiz  ta‟minlanishi  uchun  4·10

6

  nukleotid  qatoridan  iborat 

bo„lgan  genom  duplitsirlanishi  lozim.  Odamning  somatik  hujayrasidagi  genom  o„z-o„zidan 

nusxa olishida 6 mlrd. nukleotid qatori qatnashadi. 

 

Biologik  makromolekulalarning  matritsali  sinteziga  DNK  replikatsiyasi  misol  bo„ladi. 

DNK  replikatsiyasi  azot  asoslarining  (purin,  pirimidin)  komplementar  tizimi  asosida  sodir 

bo„ladi. 

Replikatsiya 

reaksiyasining 

ketishi 

uchun 

bir 

zanjirli 

DNK-matritsa, 

dezoksinukleozidtrifosfatlar,  fermentlar,  magniy  ionlari,  oqsil  omillari  bo„lishi  zarur.  DNK 

biosintezining quyidagi ko„rinishida ko„rsatish mumkin. 

 

 

DNK replikatsiyasi yarim konservativ xarakterga ega, ya‟ni yangidan hosil bo„lgan DNK 

molekulasidagi  polipeptid  zanjirining  faqat  bittasi  sintezlanadi,  ikkinchisi  esa  tayyor  holda 

dastlabki, ona DNKdan o„tadi. Yangi sintezlanayotgan DNK tarkibidagi nukleotidlarning ketma-

ket joylanishi – qolip sifatida bajarayotgan DNK tomonidan belgilanadi. 

DNK  replikatsiyasida  polimerizatsiya  dezoksiribozaning  3'-  tomonidan  o„sib  boradi. 

Dezoksitrifosfat  DNK-matritsasining  oxirgi  monofosfatli  dezoksinukleotidga  bog„lanishida 

DNK-polimeraza  amalga  oshirib,  pirofosfat  ajraladi.  Muhitdagi  ferment  pirofosfataza 

pirofosfatni  monofosfatlargacha  ajratib  yuborganligi  uchun  mazkur  reaksiya  qaytar  bo„lmaydi. 

DNK replikatsiyasining oxirida bir zanjirli molekuladan ikki-bizanjirli molekula davriy ravishda 

sintezlanadi.  Reaksiyaning  xarakterli  tomoni  shundan  iboratki,  sintezlanayotgan  molekula  ona 

DNK zanjirining aynan o„zidir. 

DNKning  replikatsiyasida  ko„p  miqdorda  oqsil-fermentlar  ishtirok  etganliklari  uchun 

mazkur  tizim  murakkab,  samarali  replikativ  harakatdagi  jarayon  hisoblanadi.  DNKning 

replikatsiyasi  5'→3'  tomoniga  matritsa  asosida  DNK  polimeraza  fermenti  ishtirokida  sodir 

bo„ladi.  DNKning  sintezlovchi  ferment  har  soniyada  50  ta  nukleotid  eukariotlarda, 

bakteriyalarda esa 500 dezoksinukleotidlarni polimerlash xususiyatiga ega. 

---

Hujayralarning  bo„linishida  DNK-matritsadan  nusxa  olish  o„ta  aniqlikni  talab  qiladi. 

Mazkur  jarayonni  korreksiya  qilish  DNK-polimeraza  nukleotidlarni  komplementarlik  tizimi 

asosida  amalga  oshiradi.  Mobodo,  polimerizatsiya  jarayonida  xatolik  yuz  bergan  bo„lsa 

replikatsiya  to„xtatiladi.  DNK  zanjiriga  komplementarlikka  mos  kelmagan  nukleotid  ulangan 

bo„lsa ferment orqali darhol polimerdan ajratiladi. DNK replikatsiyasidagi xatolik yo„q darajada 

bo„lib, masalan, ichak tayoqchasidagi DNKning o„z-o„zidan ko„payish davomidagi xatolik 10

-9

 – 

10

-10

  darajasiga  teng.  DNK  –  molekulasining  replikatsiyasi  uchun  ferment  DNK-polimeraza  va 

albatta zatravka (tomizg„i) yoki praymer (inglizcha zatravka) zarur ekanligi isbotlangan. 

 

 

 

          DNK replikatsiyasida molekulaning ikkiga ko‘payishi. 

Replikatsiyaning  initsiatsiyasida  ribonukleozidtrifosfatlardan  tashkil  topgan  qisqa 

molekulali RNK-zatravka zarur bo„lib, bu omilni DNK-praymaza fermenti sintezlaydi. Praymaza 

fermenti  hujayralardagi  har  xil  RNKlarning  sintezida  ishtirok  etadi.  RNK-praymer 

sintezlangandan so„ng, DNK-polimeraza replikatsiyani davom ettiradi. Yangi sintezlangan DNK 

zanjirining  oxiri  5'-tomonida  ribonukleotidlarni  tutadi.  Keyinchalik  qisqa  praymerlar  o„rnini 

DNKning segmentlari egallaydi. 

DNK  molekulasi  antipararell  bo„lganligi  uchun  polimeraza  fermenti  polinukleotid 

zanjirini  faqat  bir  tomonga  5'→3'ga  uzaytirib  boradi.  Replikativ  ayrining  harakati  davomida 

polimeraza 5'→3' va 3'→5' tomonlariga bir vaqtda sintez reaksiyasini olib borolmaydi. Demak, 

DNK molekulasining faqat bitta zanjiri to„liq sintezlanib boradi. Qarama-qarshi tomondagi DNK 

zanjirida kichik fragmentli (1000-2000 nukleotid qoldiqlari prokariotlarda va 100-200 nukleotid 

qoldiqlar eukariotlarda) nukleotidlar, ya‟ni Okazaki fragmentlari sintezlanadi. 

---

Sintezlanayotgan  DNK  molekulasining  to„liq  qismini  yetakchi,  ikkinchisi  esa  Okazaki 

fragmentlaridan  tashkil  topgan  zanjirni  “orqada  qoluvchi”  deb  ataladi.  Bunday  qisqa 

fragmentlarning  sintezi  RNK-zatravka  ishtirokida  davom  etadi.  Mazkur  DNK  sintezini  uzilgan 

yoki  yarim  uzilgan  replikatsiya  deb  ataladi.  Ma‟lum  vaqtdan  so„ng,  RNK-zatravkalar 

(praymerlar)  ajraladi.  Bo„sh  qismlar  DNK-polimeraza  fermentlari  orqali  nukleotidlar  bilan 

to„ldiriladi,  kichik  fragmentlar  esa,  DNK  ligaza  fermentlari  orqali  “orqada  qoluvchi”  zanjirlar 

o„zaro  choklanadi.  Shunday  qilib,  nukleotidlar  orasidagi  fosfodiefir  bog„lari  DNK  ligaza 

fermentlari orqali shakllanadi. 

Nativ DNK bispiral holatda bo„ladi. Komplementar holatda o„z-o„zidan ko„payish uchun 

qo„sh  spiral  ikkiga  ajralishi  lozim.  DNKning  ikki  zanjirga  yechilishi  muayyan  qismlardan 

boshlanadi.  Qo„sh  zanjirni  bir-biridan  ajratishda  ferment  xelikaza  -  DNKga  bog„liq  ATF-aza 

bajaradi.  Energiyani  esa,  ATFni  gidroliz  qilinishidan  foydalanadi.  Xelikaza  fermenti  doira 

shaklidagi  oltita  subbirlikdan  tashkil  topgan  struktura.  Mazkur  ferment  harakatda  bo„lib,  ATF 

ishtirokida DNKni replikativ ayriga ajratib boradi. 

Bir zanjirli DNK molekulasi uzunasi bo„ylab SSB-oqsillari (Single Strend Proteins) bilan 

bog„langan holda bo„ladi. E.colining SSB-oqsili tetramerli (molekula massasi 88000 Da), yuqori 

darajadagi asimmetrik molekula bo„lib, tarkibida dikarbon aminokislotalari ko„p uchraydi. Oqsil 

bir zanjirili DNK molekulasi bilan kooperativ holda bog„lanadi. Xelikaza fermenti orqali qo„sh 

zanjirli DNKdan bir zanjirli molekulalarni hosil bo„lishida SSB-oqsillari polinukleotid zanjirlarni 

stabillashtirib,  molekulada  hosil  bo„lishi  mumkin  bo„lgan  DNKning  ikkilamchi  strukturasini 

shakllanishiga yo„l qo„ymaydi. SSB-oqsillari DNK-polimeraza fermentini faollantirib, uning ish 

faoliyatini  aniqlashtiradi.  Eukariotlarda  bunday  oqsillarga  yadrodagi  replikativ  xususiyatli 

proteinlar kirib, ularni A (RrA) belgi bilan belgilanadi. 

DNK  molekulasida  avtonomli  replikatsiya  xususiyatiga  ega  bo„lgan  qismlar  bo„lib,  bu 

bo„lakni replikon deb ataladi. Replikon DNKning o„z-o„zidan ko„payishi uchun kerakli genlarni 

tutib, regulyatorlik xususiyatiga ham ega. DNKdagi replikon qismdan replikatsiya boshlansa shu 

joyni replikator deb ataladi. 

Eukariot  hujayralarda  replikatsiyaning  boshlanishi  DNKning  ko„p  nuqtalarida  bo„lib, 

ularning  masofasi  taxminan  20  ming  nukleotid  qoldig„idan  iborat.  Eukariot  xromosomalar 

polireplikonli  tuzilishga  ega.  Replikatsiyaning  initsiatsiyasi  ma‟lum  nuqtadan  ikki  tomonlama 

harakat  qilib,  qo„shni  replikativ  ayrilar  bir-birlari  bilan  qo„shilguncha  davom  etadi.  To„liq 

shakllangan  xromosoma  kichik  sintezlangan  DNK  zanjirlarining  o„zaro  qo„shilishidan 

shakllanadi.