15-mavzu. O’simliklarda energiya tizimining shakllanishi. Uglevodlar parchalanishi

va taqsimlanishi.

O’simliklar tanasida sodir bo’layotgan hayotiy jarayonlarning eng muhim ko’rsatgichlaridan biri moddalarning harakatidir (transporti). Ayrim organlarda hosil bo’lgan yoki shimib olingan birikmalarning boshqa organlarga siljishi o’tishi va taqsimlanishi natijasida barcha fiziologik jarayonlarning o’zaro birligi ta’minlanadi. Bunday transport o’z navbatida o’simliklarning o’sishi, rivojlanishi va hosildorlik darajasini tavsiflaydi. O’simliklarda moddalar transporti asosan ikki yo’nalishda sodir bo’ladi. Pastdan yuqoriga va yuqoridan pastga yo’naladilan oqimlar mavjud. O’simliklar ildizi orqali qabul qilgan suv va unda erigan mineral moddalarning pastdan yuqoriga qarab harakati tanadagi ksilema naylari bo’ylab sodir bo’ladi. Barglarda fotosintez jarayonida hosil bo’lgan organik moddalar floema naylari bo’ylab pastga yo’naladi (7-rasm). O’simliklarda moddalar transporti asosan ikki yo’nalishda sodir bo’ladi. Pastdan yuqoriga va yuqoridan pastga yo’naladilan oqimlar mavjud.

7-rasm. Moddalarning pastdan yuqoriga ( rangsiz strelkalr) va yuqoridan pastga ( qora strelkalar) harakati sxematik ravishda tasvirlangan. 1-ildiz,2-poya, 3-elaksimon naylar, 4-o’tkazuvchi boylam, 5-barg,6-meva, 7 -nay, 8-floema, 9-ksilema.

Oqim yo’nalishlari ikki xil yaqin va uzoq masofali xarakterga ega. Yaqin masofali transport hujayra va to’qimalarda bo’lib, asosan o’ch yo’l orqali amalga oshadi. Simplast oqim sitoplazma va plazmodesmalar vositasida harakatlanadi. Apoplast oqim hujayralarining devori orqali harakatlanadi va uchinchi yo’l - vakuolalar tizimi orqali amalga oshadi. Yaqin masofali transport juda qisqa hatto millimetrlar bilan o’lchanib, moddalarning barg mezofilidagi ildiz va poyadagi radial transportini o’z ichiga oladi.Uzoq masofali oqim ksilema va floema naylari orqali sodir bo’ladi. Odatda bu nayl ar o’simlik tanasidagi hamma qismlarni tutashtiradi, natijada organik moddalar bir necha o’nlab santimetrdan to o’nlab metrlargacha harakat qiladi ( ayniqsa daraxtlarda).

Oqim yo’nalishlari ikki xil yaqin va uzoq masofali xarakterga ega. Yaqin masofali transport hujayra va to’qimalarda bo’lib, asosan o’ch yo’l orqali amalga oshadi. Simplast oqim sitoplazma va plazmodesmalar vositasida harakatlanadi. Apoplast oqim hujayralarining devori orqali harakatlanadi va uchinchi yo’l - vakuolalar tizimi orqali amalga oshadi. Yaqin masofali transport juda qisqa hatto millimetrlar bilan o’lchanib, moddalarning barg mezofilidagi ildiz va poyadagi radial transportini o’z ichiga oladi. Uzoq masofali oqim ksilema va floema naylari orqali sodir bo’ladi. Odatda bu naylar o’simlik tanasidagi hamma qismlarni tutashtiradi, natijada organik moddalar bir necha o’nlab santimetrdan to o’nlab metrlargacha harakat qiladi (ayniqsa daraxtlarda).
Yaqin va uzoq masofali transportlarda vaqt energiya sarflanadi.
A.L.Kursanovning (1976) ko’rsatishicha organik moddalarning harakatlanishi bir necha bosqichlardan tashkil topgan. Dastlabki bosqichda xloroplastlarda fotosintez jarayonida hosil bo’lgan organik moddalar - sodda birikmalar fosfogliserin kislotasi (FGK), fosfogliserin aldegidi (FGA), fosfodioksiasetoni (FDA) yoki suvda eriydigan shakarlar xloroplast membranasi orqali sitoplazmaga o’tadi. Sodda organik birikmalarning xloroplastlardan sitoplazmaga o’tishi hujayra ichidagi yo’l bo’lib,yaqin masofali harakatdir (8- rasm).



8-rasm.Uglevodlarning xloroplastlarda hosil bo’lishi va hujayra sitoplazmasiga chiqishi (Kursanov,1973 Ribul-1,5-dif-ribulozo-1,5 difosfat, FGK-fotogliserinkislotasi, FGA - fosfogliserin aldegidi, FDA-fosfodioksiaseton, ADFG - denozindifosfatglyukoza, UDFG - uridin-difosfatglyukoza, G-1-F-glyukozo - l - fosfat, G-6-F - glyukozo - 6 - fosfat, Fr - 1,6 - dif-fruktozo-1,6-difosfat, zo-6-fosfat, Fr -1,6-dif -fruktozo-1,6-difosfat, FR- 6 - fruktozo-fosfat, Sax- F-saxarozafosfat, Sax - saxaroza , Fr-fruktoza, Gl-glyukoza,Fi-anorganik fosfor.

Ikkinchi bosqichda - sitoplazmaga o’tgan sodda uglevodlardan fruktoza-difosfat va fruktozafosfatglyukoza-fosfat hosil bo’ladi. Bu moddalarning bir qismi hujayra metabolizmi (nafas olish va boshqa jarayonlar) uchun sarflanadi. Qolgan aososiy qismi suvda yaxshi eriydigan glyukozagacha o’zgaradi va yonma-yon joylashgan hujayralarga simplast, apoplast oqimlar orqali o’tadi. Bu oqimlar oraliq hujayralargacha yetib boradi. Oraliq hujayralar mezofil hujayralari bilan elaksimon hujayralar o’rtasida joylashgan.

Uchinchi bosqich - oraliq hujayralar organik moddalarni qabul qilib,ularni floema naylariga o’tkazadi. Bu jarayonda oraliq hujayralar nasos funksiyasini bajaradi va ATF molekulasining energisi sarflanadi. Yakuniy bosqichda (to’rtinchi bosqich) - floema elementlariga o’tgan organik moddalar uzoq masofali transport vositasida, o’simlikning hamma tirik to’qimalari va organlariga yo’naladi. Elaksimon naylarning atrofida joylashgan, oraliq hujayralargacha glyukoza holatida yetib kelgan moddalar saxarozaga o’zgaradi. Elaksimon naylarda organik moddalar asosan saxaroza holatida harakat qiladi.
Assimilyator talab qilinadigan yoki zaxira sifatida to’planadigan joylarga yetib kelgandan keyin elaksimon naylardan chiqib yana glyukoza ko’rinishida, simplast yo’li bilan, konkret joylarga yetkaziladi.
O’simlikning faol o’suvchi to’qima va organlari - barglar, ildiz va poyalarning meristematik to’qimalari, yosh generativ organlar organik moddalarni faol ravishda o’ziga tortadi. Bu organlar zaxiradagi va voyaga yetgan, o’sishdan to’xtagan barglardan ham assimilyatorlarni so’rib oladi.
Moddalarning harakatlanish tezligi harorat, suv rejimi, mineral oziqlanish, fotosintez, nafas olish va boshqalarga bog’liq holda o’zgaradi. Haroratning pasayishi, to’qimalarda suv defisitligining ro’yobga kelishi, nafas olish jadalligining (kislorod yetmaslik, zaharli moddalar ta’sirida) pasayishi natijasida energiyaning kamayishi,fotosintez jadalligi past bo’lishi natijasida organik moddalarning kam hosil bo’lishi kabilarning ta’siridan organik moddalarning harakatlanishi ham sustlashadi. O’z navbatida,o’simlik funksiyalarining integrasiyasida va fiziologik jarayonlarning faolligini belgilashda moddalar transportining ham roli katta.
A.L.Kursanov (1976) o’z shogirdlari bilan aniqlashicha, organik moddalar voyaga yetgan barglardan yosh barglarga o’tadi. Generativ organlarning (gul va meva) hosil bo’lish davrida,ularga yaqin joylashgan barglar organik moddalarni generativ organlarni ta’minlashga yo’naltiradi. Ayniqsa, fiziologik faol (o’stiruv) moddalari ko’p bo’lgan generativ organlar organik moddalarni ko’proq o’ziga tortadi va yaxshiroq rivojlanadi. Organik moddalar yetishmay qolgan organlarning rivojlanishi sustlashadi, ayniqsa yosh generativ organlar (g’uncha va gullar) ko’proq to’kiladi. O’simliklarda sodib bo’ladigan bu jarayonlarni o’rganish va ularning oldini olish tadbirlarini ishlab chiqish va amaliyotgan joriy etish bilan hosildorlikni keskin oshirish mumkin.