12. ma’ruza. Mikroorganizmlarning o’zaro va boshqa organizmlar bilan munosabati. (4s)

Molekulyar azotning fiksatsiyalanish mexanizmi. Molekulyar azot o’ta inert modda bo’lib, boshqa elementlar bilan juda qiyinchilik bilan kimyoviy bog’lanadi. Masalan, atmosfera azotidan ammiak olish uchun 500°C issiqlik va 350 atm bosim zarur bo’ladi. Azotning biologiya usulida fiksatsiyasi esa, odatdagi sharoitda o’tadi.
Azot molekulasi 2 atomdan tuzilgan bo’lib, ular 3 ta mustaxkam bog’ orqali o’zaro birikkan. Bular σ - bog’ va π - bog’lar bo’lib, π - bog’ni uzish uchun 125 kal energiya sarflanadi. Keyingi σ - bog’ning uzilishi uchun kamroq (63 va 37 kal) energiya sarflanadi.
Azot o’zlashtirilishi qaytarilish reaktsiyasi bo’lib, bu jarayon odatda titan, xrom, molibden, volfram tuzlari ishtirokida oson ketadi. Qaytaruvchi vazifasini metaloorganik birikmalar, metallar gidridlari o’tashi mumkin. Molekulyar azotni o’zlashtirish faqat prokariot mikroorganizmlargagina xos xususiyatdir. Azot o’zlashtirish jarayonini mikroorganizmdagi nitrogenaza fermenti olib boradi. Bu ferment - oqsil ikkita subbirlikdan iborat bo’lib, birinchi subbirlikida 2 atom molibden va 30 atom Fe bo’lsa, ikkinchi subbirlikda faqat Fe atomlari mavjud. Azot molekulasining aktivlashishida molibden va vannadiy ishtirok etadi.
Azotning fiksatsiyasining bosqichlarini quyidagicha tasvirlash mumkin:
125kal 63kal 37kal
N ≡ N → N q N → :N -N: → :N - N: yoki

N ≡ N NN q NH N₂N - NN₂ 2NN₃

azot diimid gidrazin ammiak
Temir bakteriyalari elektron tashuvchilar bo’lib xizmat qiladi. Bu jarayon ATF ishtirokida amalga oshadi, ATF parchalanishida ajralgan energiya molibdenning qaytarilishiga sarflanadi.
Nitrogenazaning hosil bo’lishi hujayrada Nif - plazmidalarning bo’lishiga bog’liq. Fermentni nif - plazmidlar boshqarib boradi. Azot o’zlashtirish juda katta energiya talab qiladi va bu energiyani olish uchun mikroorganizmlar yuqori o’simliklar bilan yaqin aloqada bo’ladi. O’simlik o’z navbatida energetik material bo’lib xizmat qiladi.
Azot to’plovchi boshqa mikroorganizmlar. Amerikalik olimlar Jest va Kamen azot to’plash xususiyatiga ega bo’lgan yana 19 tur bakteriyani topganlar. Ko’pchilik yog’ kislotali bijg’ituvchi va Clostridium avlodiga mansub bakteriyalar azot to’plash xususiyatiga, hatto aktinomitsetlar, mog’or zamburug’lari, turushlar va ko’k-yashil suvo’tlar ham shunday xususiyatga ega. Tuproqda 30ga yaqin azot o’zlashtiruvchi ko’k-yashil suvo’tlar topilgan.
R. Starki va P. De (1939) Hindistondagi sholipoyalardan Az. indicum ni topganlar, bu bakteriya hatto kislotali tuproqlarda qam uchraydi.
Gollandiyalik mikrobiolog Beerink nomi bilan atalgan Az.veijirinckiae ham topilgan. Bu bakteriya ovalsimon, 2-3 nm uzunlikda, shilimshiq bo’lib, burmali koloniyalar hosil qiladi. Qariganda qizg’ish yoki to’q jigar rangga kiradi, yosh vaqtida harakatchan. Azotobakterga o’xshash 16-20 mg azot to’playdi (1g shakar hisobiga). Bu bakteriya tropik zona va Gruziya tuproqlarida uchraydi.
Gollandiyalik olim Derksa nomi bilan atalgan yana bir bakteriya -Derxia - tayoqchasimon, bir xivchinli bo’lib, koloniyasi shilimshiq, qariganda sariq-qo’ng’ir rangga bo’yaladi.
Azot to’plovchi mikobakteriyalar. Keyingi yillarda atmosfera azotini o’zlashtiruvchi mikobakteriyalarning yangi turlari topilgan. M. V. Fyodorov va T. A. Kalininskaya (1960) Myc. flavumni kashf etganlar. Kalininskaya (1963) azot to’plovchi mikobakteriyalarni turli moddalarga bo’lgan talabiga qarab 3 gruppaga bo’ladi.
Bu gruppaga: 1) vitamin talab qiluvchilar, 2) aminokislota talab qiluvchilar, 3) o’z oziq muhitida oz miqdorda bog’langan azot bo’lishini talab qiluvchilar kiradi.
N.P. Lvov (1964) podzol tuproqlardan yangi tur Asotoabsortum ni topadi, bu bakteriya muhitda oz miqdorda bog’langan bo’lsagina atmosfera azotini o’zlashtira oladi. 1g shakar hisobiga 9-11 mg azot to’playdi. Oziq sifatida organik kislotalar va spirtlardan foydalanadi. Bu bakteriya yana ikkita yo’ldosh bakteriyalar bilan birga uchraydi. Bular glyukozani o’zlashtirib, organik kislotalar hosil qiladi. Molibden mikroelementi berilsa, azotobakterlarning ish faoliyati ortadi, chunki molibden gidrogeneza fermentining aktivligini oshiradi.
Ba’zi vakillariga, masalan, Az.agile, Mycobacterium flavum ga vannadiy mikroelementi ham yaxshi ta’sir etadi.
Mis (Cu) mikroelementi 1l suvda 5 mg (CuCO₄) eritilsa, Az. Bejerinckiae va Mus. flavum ning aktivligini oshirsa, Az. shroococcumga salbiy ta’sir etadi.
Lishayniklar tomonidan atmosfera azotining o’zlashtirilishi. Lishayniklar suvo’ti bilan zamburug’lardan tashkil topgan simbioz organizmlardir. 1936 yili lishaynik tanasidan uchinchi vakil azot to’plovchi bakteriya ajratib olingan. Lekin Krasilnikov bu fikrga qarshi chiqadi. U lishaynik tanasidan Pseudomonas va Bacterium ni ajratib oladi. 1973 yilda P. A. Genkel va T. T. Plotnikova ba’zi lishayniklardan azotobakter beyerinskiyani ajratib oladilar, bu bakteriyalar ham 1g mannit hisobiga 4,6-6-7 mg azotni o’zlashtiradi. Genkel fikrini ko’pchilik olimlar tan olishgan.
Qishloq xo’jaligi uchun azotfiksatsiyaning ahamiyati. Mikroorganizmlar tomonidan atmosfera azotining o’zlashtirilishi yer yuzida biologik yo’l bilan to’planadigan hosilning umumiy miqdoriga katta ta’sir ko’rsatadi. Shuning uchun atmosfera azotining biologik yo’l bilan o’zlashtirilishini o’rganish kishloq xo’jaligi va biologiya fani uchun muhim ahamiyatga ega bo’lgan dolzarb masalalardan biridir.
Yer qobig’idagi azotning umumiy miqdori (massasi) 0,04%, havo tarkibida 78% molekulyar azot uchraydi yoki 4-10¹⁵ t ga teng. Lekin na odamlar, na hayvonlar va na o’simliklar molekulyar holdagi azotni o’zlashtira olmaydi.
Taxminiy hisoblarga ko’ra, bir yilda yer yuzi bo’yicha o’simliklar 100-110 mln tonna azot talab qilar yekan. Mineral o’g’itlar bilan esa atigi 30 % azot tuproqqa tushar yekan.
2000 yildan so’nggi yillarda, yer yuzida bir yilda 110 mln tonna dan ortiq azotli o’g’it ishlab chiqarilsa, hosildorlik ikki marta ortadigan bo’lsa, unda hosil bilan birga tuproqdan 200 mln tonna azot chiqib ketar yekan. Shuning uchun bunda mikrobiologik protsesslar muhim ahamiyatga ega bo’lib qolaveradi. Azot to’plovchi bakteriyalar yordamida (D. N. Pryanishnikov ma’lumotlari bo’yicha): beda bir yilda 1ga yerda 150-160 kg, sebarga 300kg, lyupin 160kg, soya 100kg, burchoq 80kg, no’xat 60kg, loviya 70kg azot to’plar ekan. Azot to’plovchi bakteriyalar 3kg dan to 5kg gacha azot to’plar ekan.
Mishustin hisobiga ko’ra, mamlakatimizda barcha dukkakdosh o’simliklar bir yilda 2,3 million tonna, azot to’plovchi bakteriyalar 3,4 million tonna azot to’plar ekan. Shunday qilib, biologik yo’l bilan to’planadigan azot miqdori 5,7 million tonnani tashkil etar ekan.
Demak, tabiatda azot doim aylanib turar ekan. Yashil o’simliklar bog’langan azotdan va uglevodlardan o’z tanasida oqsil sintezlaydi. O’simliklarni hayvonlar iste’mol qiladi. Nobud bo’lgan o’simlik va hayvonlar qoldig’i bakteriyalar tomonidan chirish protsessiga uchraydi va NH₃ hosil bo’ladi. NH₃ ning bir qismi o’simliklar tomonidan o’zlashtirilsa, bir qismi nitrifikatsiyaga uchraydi.
Azot to’plovchilar atmosfera azotini o’zlashtirib, yana oqsillar sintezini ta’minlaydi, bu oqsillar chirituvchi bakteriyalar tomonidan parchalanadi. Denitrifikatorlar nitratlarni parchalab, atmosferaga azot qaytaradi. Shunday qilib, azot tabiatda aylanib yuradi (61-rasm).
  Atmosfera azoti  Azotofiksatsiya
 
 Mikroorganizmlardagi N₂ oqsil
 
 hayvonlardagi  
 oqsil va mochevina  
 ↑ Ammonifikatsiya
 O’simliklardagi  
oqsil  
  
 ↑  
HNO₃   HNO₂   NH₃
Nitrifikatsiya
61-rasm. Azotning tabiatda aylanishi