11-mavzu: O‘simliklar olamida ko‘payishga bo‘lgan moslanishlarni oʻrganish

11-mavzu: O‘simliklar olamida ko‘payishga bo‘lgan moslanishlarni oʻrganish

Odatda integumet ostida joylashgan nusellus hujayralaridan bittasi kattalashadi, uning sitoplazmasi quyuqlashadi va yadrosi ko‘zga tashlanadigan bo‘ladi va shu belgilari bilan bu hujayra uning atrofida joylashgan boshqa nusellus hujayralaridan farq qiladi. Ana shu hujayra dastlabki arxesporiya hujayrasi xisoblanadi.

Arxespora hujayrasi bo‘linib birlamchi pariyetal va birlamchi sporagen hujayralarini xosil qilishi mumkin. Yoki u bo‘linmasdan to‘g‘ridan to‘g‘ri ona hujayra megosporaga aylanadi.

Birlamchi pariyetal hujayra bo‘linmasdan qolishi yoki bo‘linib undan megosporangiyning hujayralari xosil bo‘ladi. Birlamchi sporangen hujayralari esa bo‘linib arxespora xosil qiladi. Xosil bo‘lgan arxespora hujayra bir, ikki yoki ko‘p marta bo‘linib differensiyalanib ona hujayra megasporani xosil qiladi. Xosil bo‘lgan megaspora yana 2 marta meyoz usuli bilan bo‘linib tetrada megaspora xosil qiladi. Bu jarayonni megasporagnez deyiladi, natijada xar qaysisi gaploid xromosomaga ega bo‘lgan 4 ta megaspora xosil bo‘ladi.

Xosil bo‘lgan to‘rtta megasporadan bittasi ya’ni xalaza tomonda joylashgani rivojlanib murtak xaltasini xosil qiladi, qolgan uchtasi o‘ladi va yemiriladi. Biroq, ba’zi bir jumladan Elytonthe, Langsdorttia va Balanaphora va shu kabi boshqa o‘simliklarda murtak xaltasi nusellusning mikropile tomonidan joylashgan megrospora ham hosil bo‘ladi. Xuddi shunday jarayon astraguldoshlar oilasida ham uchraydi. Ba’zan urug‘kurtakda bir nechta murtak xaltachasi xosil bulsa xam ularning hammasi ham yetilavermaydi.Urug‘kurtakda ikki yok undan ortiq murtak xaltachasining xosil bo‘lishi soxta poliembirologiya xodisasiga olib keladi.

Murtak xaltachasi xosil bo‘lishini tavsiflashning bir necha xillari mavjud murtak xaltachasi xosil qilishda ishtirok etuvchi megrosporalar miqdoriga ko‘ra murtak xaltachasi 3-guruxga bo‘linadi:

1. 
   bir sporali – monosporali murtak xaltachasi
   
2. 
   Ikki sporali - bisporali murtak xaltachasi
   
3. 
   To‘rt sporali –tetrasporali murtak xaltachasi.
   

Bir sporali – monosporali murtak xaltachasi. Ular ikki xil ya’ni to‘rtta va sakkizta yadroli bo‘ladi.(Polugoonum). Sakkiz yadroli murtak xaltachasi birinchi bo‘lib 1879 yil Starasburger Polugoonum divariatumda kuzatgan. Bunda tetrada megosporadan faqat bittasi rivojlanib murtak xaltachasini xosil qiladi.qolgan 3 tasi nobud bo‘ladi.Murtak xaltachasining bir xil rivojlanishida beshta bo‘linish bo‘lib, 1chi va2 chi meyoz bo‘linish va 3ta mitoz bo‘linish.Bu bo‘linishda eng cho‘ziq, ontogenez kuzatiladi.Meyoz ikkinchi bo‘linishidan keyin xalaza tomonda joylashgan megospora kengayib uning sitoplazmasida vakuola paydo bo‘ladi. Oqsil va nuklein kislotalarning sintezi megosporaning yuqori qismida intensiv o‘tadi.Undan keyin birinchi, ikkinchi va uchinchi bo‘linishlar kuzatiladi.Yadrolar bo‘linganda ular albatta qutb tomon ajralishadi va murtak xaltachasi markazida vakuol paydo bo‘ladi.Bu bo‘linishlar qutblarda birin ketin bo‘ladi. Yadrolar bo‘linishi bilan murtak xaltachasi uzuniga o‘sa boshlaydi va uning o‘rtasida markaziy vakuol paydo bo‘ladi.

Uchinchi bo‘linishdan so‘ng murtak xaltachasining qarama qarshi tomonlarida hujayralar shakllanadi.Bu jarayon quyidagicha o‘tadi:murtak xaltachasining mikropilyar qismida tuxum aparati shakllanadi va unda uchta hujayra bo‘ladi. O‘rtadagi bitta hujayra ikki yon tomonda joylashgan hujayradan kattaroq, bo‘lib, uni tuxum hujayra deyiladi.Tuxum hujayra atrofida joylashgan qolgan ikkita hujayra sinergidlar deb ataladi.Murtak xaltachasining xalaza tomonida joylashgan 3 ta hujayra antipodlar deyiladi.Bundan tashqari mikropele tomonda bitta yuqori qutb yadrosi va pastki xalazma tomondan bitta janub yadrosi bo‘ladi. Shundan kelib shakllangan yetilgan murtak xaltachasida 8 ta yadro (hujayra) bo‘ladi. Murtak xaltachasining ana shunday xosil bo‘lish usuli murtak xaltachasining normal rivojlanishi deyiladi va u deyarlik barcha yopiq urug‘li o‘simliklarda uchraydi.

Sinergidlar tuzilishi va uchlamchi jixatdan bir-biriga o‘xshaydi ular noksimon yoki cho‘zilgan shaklda bo‘ladi. Sinergid yadrolari hujayraning yuqori sitoplazma joylashgan qismda pastki tomonida esa vokuol rivojlanadi.

Sinergidlar juda tez o‘sadi va differensiasiyalanadi, kup vaqtlarda sinergidlar intensiv o‘sib murtak xaltachasidan tashqari chiqib mikropile orqali chang naychasi tomon boradi.

Embrologlarning yozishicha sinergidlar ko‘p chang naychalarini jalb qilib ularni murtak xaltasi va tuxum apparati tomon yo‘naltiriladi va o‘zlarida saqlay olgan sitaza, pektaza fermentlari yordamida chang naychasining qobig‘ini eritadi, natijada chang naychasi ochiladi. (Poddubnaya Arnoldi, 1959, 1964). Tuxum hujayra sinergidlardan kattaroq bo‘lib, cho‘ziq yoki noksimon shaklda bo‘ladi. Uning yadrosi katta bo‘lib ostki qismida, vakuolasi esa yuqori qismida joylashadi. Tuxum hujayra sitoplazmasi keskin qutublangan. U murakkab tuzilishga ega bo‘lib, organizm uchun xos bo‘lib, organizm uchun xos bo‘lgan rasmiy belgilarning ko‘pchiligi shunda mujassamlangan. Uning irsiyatiga ko‘ra tuxum hujayra hatto bir turga individlarda ham bir-biridan farq qiladi. Tuxum hujayra sitoplazmasida mitoxondriyalar, plastidalar (leykoplastlar), kraxmallar va lipidlar ko‘p bo‘ladi. Nuklein kislotalardan uning tarkibida ko‘p miqdorda RNK va oqsillar bo‘ladi. RNK tuxum hujayraning pastki qismida yuqori qismiga qaraganda ko‘p to‘planadi. Yuqorigi qutb yadrosi fiziologik xususiyati jihatdan tuxum hujayraga uxshaydi, biroq, u murtak xaltasi to‘la yetishishi oldidan pastki qutb yadrosi bilan qushilib 2 chi yadroni hosil qiladi. Nusellusning xalaza tomonida 3 ta antipod hujayralari bo‘lib, ular ancha o‘zgaruvchandir. Arxidiyalarda va shu kabi ba’zi o‘simliklarda antipodlar hosil bo‘lmasligi ham mumkin. Aksincha ko‘pchilik gulli o‘simliklarning murtak xaltasida ko‘p miqdorda antipodlar shakllanishi kuzatilgan. Masalan bug‘doy, makkajo‘xori va shu kabi bug‘doydoshlarning murtak xaltasida 20-30 tagacha antipodlar hosil bo‘lishi kuzatilgan yoki bambuklarda bu kursatgich 150-300 gacha boradi. Yetilgan murtak xaltasida ba’zan antipodlar kuchli kengayib ko‘p yadroli bo‘lishi mumkin (kungaboqorda), ba’zan yadrolar birlashib poliploid yadrolarni xosil qiladi. Ba’zi bir marenogullilar oilalari vakillarida (Pitaria, gallium-qumrut) antipodlarning ba’zan (ostki) qismi kuchli kengayib gaustoriyaga aylanadi. Shu vaqtda (Artemisia) antipodlar soni 3-6 bo‘lib, xar hujayra 2 va undan xam ko‘p yadroli bo‘ladi. Ba’zi bir ayiqtvondoshlar oilasiga kiruvchi o‘simliklarda antipodlar kuchli o‘sib turli bezlarga aylanishi mumkin. Ko‘pincha antipodlar gaustoriyalarga aylanib, qabul qilingan oziqa moddalarni urug‘kurtaklarning xalazasidan olib murtak xaltasiga yetkazib beradi. Murtak xaltasining markazida polyar yoki ikkilamchi yadro joylashgan bo‘lib, undan keyin endosperm rivojlanadi. Shu sababli uni endospermning ona hujayrasi deb xam ataladi. U 2 ta: bittasi mikropile va ikkinchisi xalaza tomonlarda joylashgan yadrolarning qo‘shilishidan xosil bo‘ladi va u diploid xromosomaga ega.

Biosporali yoki ikki sporali murtak xaltasi buni birinchi bo‘lib 1879 yilda Strasburger tomonidan piyoz (Allum fistolosum) o‘simligida o‘rganilgan. Bunda murtak xaltasi ostki xalaza tomonda joylashgan 2 yadroli megosporaning rivojlanishidan xosil bo‘ladi, yuqorgisi esa shu zamondayoq xalok bo‘ladi. Bu xil murtak xaltasining yetilishi monosporali murtak xaltasining yetilishiga o‘xshash bo‘ladi. Biroq bu Allium tip bo‘linishida birin ketin 4 ta bo‘linish bo‘lib o‘tadi. Ya’ni monosporikdan bitta bo‘linish kam bo‘ladi.

Bunday murtak xalta xosil bo‘lishda, megaspora onalik hujayra bo‘linib ikkita (diada) hujayra xosil qiladi. Shundan yuqorida joylashgan kichik o‘lchamlisi tezda xalok bo‘ladi, pastda (xalaza tomonda) joylashgan hujayra yadrosi ketma ket bo‘linib 2,4 va 8 yadroli murtak xaltasi xosil qiladi. Allium tipdagi murtak xaltasining rivojlanishi piyozgullilar Amarillisdoshlar ba’zi bir arxidiyadoshlar oilalari vakillarida uchraydi. Tetrasporali yoki turtsporali murtak xaltasi. Tetrasporali murtak xaltasi xar xil tuzilishga ega bo‘lib, u polimorf gurux xisoblanadi. Shuning uchun bu gurux ichida bir necha xil murtak xaltasi uchrashi mumkin. Bu xil murtak xaltasining rivojlanishidagi umumiy belgi shundaki, murtak xaltasi xosil bo‘lishida megasporaning xamma yadrosi ishtrok etadi.

Birinchi meyoz va ikkinchi meyoz bo‘linishida xam sitokinez bo‘lmaydi. Bu gurux ichida murtak xaltasi yetilishining 9 xili mavjud. Shular orasida eng ko‘p tarqalgani Fritillnta tip (Bambichioni, 1928) xisoblanadi. Bu xil murtak xaltasi piyoz gul, boychechak va shu kabi boshqa piyozdoshlar oilasi vakillarida yaxshi o‘rganilgan.

Bu xil murtak xaltasining yetilishida megasporaning xalaza tomonida joylashgan uchta yadrolar ko‘shiladi va ikki yadroli murtak xaltachasi xosil bo‘ladi. Shular murtak xaltasining yuqorisida joylashgan yadrosi gaploidli ostki tomondagisi esa tripploidli bo‘ladi.

Uchinchi bo‘linishdan so‘ng 4 yadroli murtak xaltasi xosil bo‘ladi.to‘rtinchi bo‘linishdan so‘ng murtak xaltaning ichida 8 ta yadro xosil bo‘lib, shundan mikropile tomondagi 4 ta yadrosi gaploidli va xalaza tomondagi 4 ta yadrosi triploidli bo‘ladi.mikropile tomonidagi 4 ta yadrodan 3 tasi tuxum apparatini hosil qiladi, bittasi xalaza tomonidagi polyar yadro bilan qo‘shilib murtak xaltasining ikkilamchi yarosini shakllantiradi. Xalaza tomonda qolgan 3 yadro esa o‘sib antipodni hosil qiladi. Shunday qilib Fritillaria tipidagi yetilgan murtak xaltasining tarkibidagi 8 yadro bo‘ladi. Bu tipdagi 2-chi markaziy yadro tetroploidli bo‘ladi.

Tetrosporali murtak xaltasining boshka xili murakkab bo‘lib, unda 16 ta yadro hosil bo‘ladi. Bu xil tipdagi murtak xaltasiga Pepororomia tip deb ataladi. Bu xil tipdagi murtak xalta yetilishida murtak xaltasining ona hujayrasi bo‘linib, 4 ta yadro hosil qiladi, ular megosporada butsimon (Fagerlind 1944, Tamand 1945, Magishvari) joylashadi. Keyingi uchinchi bo‘linishda 8 ta yadro hosil bo‘ladi. Bu yadrolar murtak xaltasida juft-juft bo‘lib doira hosil qilib joylashadi. Undan keyin to‘rtinchi bo‘linish bo‘lib o‘tadi va natijada 16 ta yadro hosil bo‘ladi. Shundan 8 tasi murtak xaltasining markazida to‘planishib birlashadilar va murtak xaltasining oktoploid xromosomali ikkilamchi yadrosini shakllantiradi (xn).