10-mavzu: harakatning muskulli va muskulsiz formalari asosiy savollar

10-MAVZU: HARAKATNING MUSKULLI VA MUSKULSIZ FORMALARI


Asosiy savollar:

1. 
   Qisqaruvchanlikning molekulyar mexanizmlari.
   
2. 
   Mushaklar mexanikasi.
   
3. 
   Harakatning nomushak shakllari.
   

1. 
   Qisqaruvchanlikning molekulyar mexanizmlari.
   

Hujayra va organizmlar harakatlanib, mexanik ish bajaradi. Bu ish izotermik va izobarik sharoitda bajariladi va bunda energiya manbai bo’lib issiqlik va kimyoviy energiya xizmat qiladi.
Ko’ndalang yulli muskulning tolalari ichida ko’p sonli miofibrillalar joylashgan. Ularning diametri 1-2 mm bo’lib, sarkomerlardan tashkil topgan. Xar bir sarkomer Z-soha bilan chegaralangan. Sarkomerlarning uzunligi 2,0 mkm ni tashkil etadi. Miofibrillani ichki qismi sarkoplazma deb atalib, unda mitoxondriyalar va endoplazmatik to’r joylashgan. Sarkomer - bu muskulning asosiy harakatlantiruvchi strukturasi bo’lib, yug’on va ingichka tolalardan iborat. Ingichka tolalar aktin oqsilidan, yug’on tolalar miozin oqsilidan tashkil topgan. Miozin molekulasida funktsional qismlar - “sharnir” mavjud. Bu molekulaning bir qismi yug’on tolaning tanasida va ikkinchi qismi uning tashqi tomonida joylashgan. Og’ir miozinda faol va aktin bog’lovchi markazlar bor. Muskul tolasi aktivatsiyalashganda Сa⁺² ingichka tolalarning boshqaruv kompleksi bilan birikadi va natijada bu tolalarning faol markazi ochilib miozinning ko’prikchalari shu faol markazlari bilan birikadi. Yug’on tolalarning strukturasi o’zgarmay ko’prikchalari ingichka tolaning faol markazlari bilan birikadi. Tinch holatda yug’on tolaga nisbatan perpendikulyar joylashgan ko’prikchalar qisqarish vaqtida ma’lum burchakda egiladi. Ko’prikchalarning egilishi bilan ingichka tola siljiydi. Qisqarishda yug’on va ingichka tolalarning bir – biriga nisbatan harakatlanadi.
2. Mushaklar mexanikasi
Hamma sarkomerlarda miozin iplarni aktin iplar bilan birlashtirib turadigan ko’ndalang ko’prikchalar bor. Muskul tolasi qisqarganda miozin va aktin iplar kaltalashmaydi, aktin iplari miozin iplari orasiga sirpanib kiradi, natijada disklar kaltalashadi, A disklarning uzunligi o’zgarmaydi.
Miozin iplari shoxlanib, xar qaysisi taxminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan ko’p boshchalarni hosil qiladi. Bu boshchalar miozin ipning o’simtasi bo’lib, uni aktin iplar bilan bog’lab turadi. Kundalang ko’prikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin iplarni miozin oraligiga siljitadi. Ko’prikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nm, chastotasi sekundiga 5-50 tebranishdan iborat. Ko’prikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda ko’p bo’lganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir me’yorda saqlanadi.
Tinch holatda ko’prikcha energiyaga boyiydi, lekin aktin ipi bilan birika olmaydi, ular o’rtasida joylashgan troponin oqsili bilan birikkan tropomiozin ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda uning mioplazmasida erkin Сa⁺² ionlari paydo bo’ladi. Troponin kaltsiy bilan birikib, o’z konformatsiyasini o’zgartiradi va tropomiozin ipini surib, kundalang ko’prikchalarning aktin iplari bilan birikishiga imkoniyat tug’diradi. Birikish natijasida ko’prikchaning konformatsiyasi keskin o’zgaradi, uning boshchasi egiladi, aktin ipi 20 nm suriladi. Bu harakat uchun sarflangan energiya fosforillangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog’lanish hisobidan ajraladi. ATF-aza aktivligiga ega bo’lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.
Bundan keyin aktin va miozin iplar atrofida Сa⁺² miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko’ndalang ko’prikcha bilan aktin ipi o’rtasida yana to’siq bo’lib qoladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. ATF fakat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratish uchun zarur bo’lgan modda. Bu ajralish muskulni yumshatib, cho’zilishiga imkoniyat tug’diradi.
Qisqarish uchun zarur bo’lgan Сa⁺² ionlari muskulning tinch holatida sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Bunda retikulum membranasining kaltsiy uchun o’tkazuvchanligi past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kaltsiy nasosi sarkoplazmatik retikulum ichiga xaydab, u erda kaltsiy kontsentratsiyasi yuqori bo’lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo’shlig’ida kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi sarkoplazmadagiga nisbatan yuqori bo’lib, sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi kaltsiy kanallarining ochilishiga va kontsentratsion gradient bo’yicha kaltsiyning aktin va miozin iplar atrofiga chiqishiga olib keladi. Retikulum membranasi faollanishi uchun muskul tolasining tashqi membranasida vujudga kelgan qo’zg’alish T- sistema orqali sarkoplazmatik retikulum membranasiga tarqalishi kerak. T- sistema tashqi membrananing sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanadi. Ko’ndalang naychaning diametri 50 nm. Umurtqali hayvonlarning muskul tolalarida bu naychalar disklar sohasida miofibrillalarga yaqinlashadi.
Ko’ndalang naychalarga perpendikulyar bo’lib, miofibrillalarga parallel holda
uzunchoq naychalar joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, tsisternalar hosil qiladi. Ko’ndalang naycha va ikki tarafdagi tsisternalar uchliklarga birlashgan.
Nerv tolasi orqali muskul tolasiga etib kelgan impuls tashqi membranada
harakat potentsialini vujudga keltiradi, bu potentsial ko’ndalang naycha orqali
tarqalib, tsisterna membranasini faollashtiradi va kaltsiy ionlarining chiqib, aktin va miozin iplar atrofida ko’payishiga olib keladi va qisqarish mexanizmini ishga tushiradi.
Muskul qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat:

• 
  ta’sirlanish, harakat potentsialining vujudga kelishi, uning miofibrilla ichkarisiga o’tkazilishi,
  
• 
  kaltsiy ionlarining chiqishi va aktin va miozin iplar atrofiga diffuziyalanishi,
  
• 
  aktin iplarining miozin iplar oraligiga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi,
  
• 
  kaltsiy kanallarning faollashishi va erkin kaltsiy kontsentratsiyasini kamayishi,
  
• 
  miofibrillalarning bo’shashishi.
  

Bo’shashgan muskul tolasi sarkomerining uzunligi 3,6 mkm, tola qisqarganda 2,0 - 2,2 mkm ni tashkil qiladi.