1. Biosferada moddalarning aylanishi; Tabiatdagi moddalarning katta geologik va kichik biologik aylanma harakatlari

Geterotrof suksessiya tizimdagi reduktorlarning ustunligi bilan ajralib turadi va muhit organik moddalar bilan to'lib ketganda, masalan, daryoda organik moddalar miqdori yuqori bo'lgan, kanalizatsiya bilan ifloslangan yoki kanalizatsiyani tozalash inshootlarida sodir bo'ladi. Geterotrofik ketma-ketlik bilan P / D nisbati <1 bo‘lsa, organik moddalar asta-sekin parchalanib, yo'q bo'lib ketishi mumkin. 
Barqarorlashgan ekotizim holatiga klimaks deyiladi (gr. Klimax - narvon, “yetuk bosqich”).
Klimaks tizimlari barqaror holatini saqlab turadigan munosabatlarning murakkab tarmog'ini hosil qiladi. Nazariy jihatdan, bunday xolat o'z vaqtida doimiy bo'lishi kerak va kuchli tashqi buzilishlar uni buzmaguncha mavjuddir. P / D nisbati 1 dan qanchalik ko'p farq qilsa, ekotizim shunchalik yetuk va barqaror bo'ladi. Klimaks baland bo'lgan jamoalarda bu nisbat 1 ga yaqinlashadi (IV.3.1-rasm).
Yetuk rivojlanmagan va yetuk klimaks ekotizimlari har xil xususiyatlarga ega.
O'simliklar, asosan ,bir yillik o'simliklar, o'z kuchlarining katta qismini ildiz tizimiga va jarohatlangan barglariga emas, ko'payish uchun mayda urug'larni yetiltirishga sarflashadi. Ular boshqa ekotizimlardan oqib chiqadigan ozuqaviy moddalarni olishadi, chunki ular o'zlari ozuqa moddalarini saqlay va yig'a olmaydilar.
Yetuk ekotizimlar, yetuk bo'lmaganlardan farqli o'laroq, turli xil turlari, turg'un populyatsiyalari va murakkab oziqlanish shakllari bilan ajralib turadi. Tizimda ko'p miqdorda o'lik organik moddalarni parchalaydigan reduktorlar hukmronlik qiladi. O'simliklar katta urug'lar beradigan, katta ko'p yillik o'tlar va daraxtlar bilan ifodalanadi. Ular energiya va ozuqa moddalarining katta qismini ildizlarini rivojlanishiga sarflashadi. Ushbu tizimlarning o'zi zarur oziq moddalarning bir qismini o‘zlashtiradi, saqlaydi va qayta ishlaydi.

Akademik V.N. Sukachev o‘simliklar jamoasining almashinishi haqida quyidagi jarayonlarning mavjud ekanligini ko‘rsatadi: