Литература периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего биотического сообщества экосистемы

Изменение экосистем. Явление сукцессии
План:

1. 
   ПОНЯТИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
   
2. 
   ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
   
3. 
   СУКЦЕССИЯ
   
4. 
   ЛИТЕРАТУРА
   

Периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего биотического сообщества экосистемы. Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами. Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период (сезон) из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку в период диапауз или оцепенений, исчезают однолетние травы и т.п. Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Изменение численности биоценоза может быть вызвано резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, что иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых.

Изменение условий воздействует на некоторые виды неблагоприятно: они снижают численность, а иногда и вовсе исчезают из экосистемы. Другие виды от этого могут выиграть, и их численность увеличивается. Изменившиеся условия могут позволить включиться в экосистему новым видам. Процесс вытеснения одних видов другими называется сукцессией. В результате сукцессии происходит постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающийся с их колонизации (пример: обрастание голой скалы мхом и впоследствии - развитие на ней леса).

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели, на обнаженных эоловых песках пустыни и т. п. Ельник - это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера. Вначале же здесь развиваются березняки, под пологом которых растут ели. Береза растет в 10 - 12 раз быстрее ели. Под кронами берез возникает свой микроклимат, а ель продолжает расти в благоприятной обстановке, и береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и постепенно вытесняется елью. Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - дальние от берега свободноплавающие и придонные погруженные растения, до достигнутых - средневысокие надводные растения и черная ольха у берега. В итоге озеро превращается в торфяное болото, в экосистему климаксного типа.

Вторичная сукцессия - восстановление экосистемы, когда - то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара). Для вторичной сукцессии важно наличие с самого начала плодородного слоя почвы. Если он уничтожен, например эрозией, сукцессия может пойти по типу первичной.

Вторичная сукцессия (рисунок 6) является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 - 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами (фосфором). При этом возрастает численность и биомасса сине-зеленых водорослей. Они фиксируют азот из атмосферы, способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма других водорослей и т.п., и, благодаря этим качествам, захватывают водоем, биоценоз которого практически перерождается. Возникают массовые заморы рыб, в особо тяжелых случаях жизнь аэробных организмов вообще исключена.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Первые переселенцы - это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового местообитания и чрезвычайно быстро размножаются, т.е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает г-стратегия (рост численности).

Рисунок 6 - Вторичная сукцессия (Небел Б.)

Но постепенно возрастает видовое разнообразие и начинает увеличиваться значение К-фактора (ограничитель роста). Наконец действия г - и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, - «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся и равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум 1975). Разложение отмершей органики становится основным источником минеральных веществ для биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе. Другое дело - гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. Здесь количество энергии не добавляется, а уменьшается и система прекращает свое существование - все организмы погибают. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции значительно больше и при ее изымании человеком основа продуктивности экосистемы на этих этапах не подрывается. При изъятии чистой продукции в климаксных сериях, где она становится константой, необходимо знать величину этой константы, чтобы четко представлять ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных площадях, с оставлением участков с коренными типами пород, что сократит время их восстановления, так как сукцессионные серии сократятся.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ и только в стабильной экосистеме. Полным биоразнообразием обладает биосфера, являясь самой стабильной глобальной экосистемой.

Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой (пример - Лосиный остров в Москве). Основные биомы Земли - климаксовые экосистемы.

Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса.
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.
2. С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, а в климаксовых экосистемах они либо отсутствуют, либо находятся в минимальном количестве.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии.
5. В зрелой стадии климаксовой экосистемы биомасса достигает максимума или близка к максимуму вследствие полного освоения пространства.
Экологическое нарушение – внезапное резкое увеличение численности одних видов за счёт гибели других. Экологические нарушения возникают при вторжении в экосистему новых, интродуцироваиных видов (например, при интродукции кролика в Австралию) или непродуманном воздействии человека на природу (например, сброс биогенов в водоем). Изменения экосистемы могут быть такими резкими, что практически ни один ее исходный компонент не сохраняется. Тогда говорят о гибели данной экосистемы (пример - Аральское море). Естественные изменения экосистем проходят по типу сукцессии; вмешательство человека в экосистему часто приводит к ее экологическому нарушению, а то и к гибели.
Приведем примеры человеческой деятельности, приводящей к исчезновению видов, экологическим нарушениям и гибели экосистем:
1) полное уничтожение природных экосистем ради удовлетворения собственных потребностей (сведение лесов для выращивания сельскохозяйственных культур, строительства домов и т. д., а также ради получения дров и древесины);
2) запруживание рек и прокладка каналов, что приводит к затоплению одних площадей и осушению других;
3) загрязнение воды и воздуха отходами производства;
4) преднамеренная или случайная интродукция видов;
5) чрезмерный выпас домашнего скота;
6) сброс богатых биогенами сточных вод в природные водоемы;
7) преднамеренное уничтожение хищников;
8) использование пестицидов с непредсказуемыми побочными эффектами;
9) чрезмерно интенсивная охота, рСукцессионные изменения
Сукцессия сопровождается внесезонными процессами определенной последовательности появления и исчезновения популяций разных видов в данном месте обитания. Например, наблюдения за заброшенным полем показывают, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарники и, наконец, древесная растительность.
Явление сукцессии известно давно, но более детальное его изучение началось относительно недавно.
Изменения в экосистемах могут происходит под воздействием различных причин. Различают экзогенетические (аллогенные) изменения, вызванные действием внешних геологических и климатических сил, воздействующих на экосистему, и эндогенетические (автогенные) изменения, обусловленные воздействием процессов, происходящих в самой экосистеме, например конкурентной борьбой видов. Однако в большинстве случаев бывает затруднительно однозначно классифицировать причины наблюдающихся перемен. Например, зарастание озера может быть обусловлено поступлением в водоём извне значительного количества органо-минеральных веществ при эрозии почвы и разрушении рыхлых осадочных пород, а соответствующие изменения в видовом разнообразии фауны и флоры могут быть вызваны внутренними процессами, происходящими на фоне снижения межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.
Сукцессии бывают первичными и вторичными. Первичными сукцессиями называют освоение живыми организмами тех территорий, которые никогда прежде не были заселены, т е., иными словами, пустых мест. Впервые поселяющиеся в них организмы называют пионерами. Вторичные сукцессии возникают в районах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате климатических (оледенения, пожары) или геологических (эрозия) явлений, а также из-за вторжения человека (распашка полей). Конечным этапом эволюции экосистемы является стабильный биоценоз, находящийся в равновесии со средой. Этот этап называется климаксовым.
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие стадии протекания динамических процессов: На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, но по мере развития сукцессии эти показатели возрастают. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче, они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями.
Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического характера. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов. В целом опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов. Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная часть ее отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. Таким образом, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока и может быть максимальной вследствие более полного освоения пространства (экотопа).
Сукцессионные процессы, не выводящие систему из стационарного состояния, т. е. процессы циклического и субциклического характера можно подразделить на несколько следующих типов: Классический сукцессионный процесс, при котором видовые популяции организмов и типы функциональных связей между ними закономерно, периодически и обратимо сменяют друг друга. Для эволюции в точном смысле здесь нет места [Левченко, Старобогатов, 1986; Дымина, 1987], и такого рода субциклический процесс может протекать бесконечно долго в том случае, если внешние по отношению к экосистеме условия сохраняются, а среда обладает свойством самовосстановления. Хорошим тому примером может служить заиление колоний моллюсков-устриц в результате их жизнедеятельности. Это заиление ведет к деградации устричника (за отсутствием субстрата для оседания новых поколений устриц), и если сильные штормы или мутьевые потоки (в зависимости от батиметрии и рельефа) периодически удаляют ил, то такой устричник существует неопределенно долго. Если же это не происходит, то колония уст-- риц постепенно сменяется соседней экосистемой, приуроченной к илистым грунтам. Цикличность в таких процессах может быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной периодичности. «Заторможенный» сукцессионный процесс - субциклический процесс, при котором одна или некоторые фазы сохраняются неопределенно долго. Эта ситуация уже давно обращала на себя внимание исследователей и нашла свое отражение в концепции климакс-сообщества [Одум, 1986; Clements, 1910; Shelford, 1911]. С первого взгляда из-за резко неодинаковой длительности фаз этот процесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмем классический пример. Гарь зарастает мхами и пионерной травянистой растительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и иван-чаем, далее березняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее, субцикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произрастания) постепенно истощает почву, в связи с этим усиливается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в почвенном минеральном питании), и, в конце концов, на этом месте остается (опять же на неопределенно долгий срок) верховое болото.

При чрезмерном росте болота сфагновый покров редеет, открытая поверхность торфа начинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элементами, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.

Важно отметить, что, для того чтобы рассмотренный субциклический процесс протекал неопределенно долго, необходимо, чтобы минимальный репрезентативный фрагмент содержал представителей всех видовых популяций, характерных для его разных стадий. Практически это эквивалентно тому, что в пределах фрагмента имеются все варианты сообществ, существующих на каждой фазе. «Заторможенность» той или иной фазы, как, например, в случае тундровых болот, обычно обусловлена климатическими факторами, ограничивающими или, напротив, ускоряющими переход от одной фазы к другой (устойчивой). Это хорошо показано в монографии С.М. Разумовского (1981). Видовой состав и численность популяций не меняются, отбор идет в основном в стабилизующей форме. Неизменность видового состава и численности влечет за собой стабилизацию условий среды для каждой из популяций, а это, в свою очередь, в сочетании с морфофункциональными и морфогенетическими ограничениями приводит опять же к неизменности видового состава. Таким образом, имеет место устойчивость как на макро-, так и на более мелкомасштабном уровне описания. Сукцессионно-переходный процесс, который в принципе заключается в переходе от ситуации, описанной в п. 1, к ситуациям п. 2, и наоборот. Этот процесс может наблюдаться при относительно малых изменениях макроусловий (например, климатических), в которых находится экосистема. Видовой состав в основном сохраняется, но соотношения между численностями популяций меняются. Меняются также макрохарактеристики системы (например, период сукцессионного цикла, поток энергии через систему и составляющие ее популяции и т. п.), однако эти изменения также не являются эволюционными, поскольку они адаптивны и обратимы, а восстановление макроусловий приводит к возврату к исходному состоянию. Объясняется все это тем, что диапазон изменения внешних условий здесь недостаточен для того, чтобы какие-нибудь из видов были бы устранены отбором или же чтобы были сняты морфогенетические ограничения на эволюцию хотя бы некоторых из них.
Рассмотрим ход вторичной сукцессии на примере развития процесса зарастания лесного озера и последовательного превращения его сначала в заболоченную территорию, а затем и в типично лесной участок (рис. 8.7). Процессы заболачивания большинства озер - естественны и развиваются повсеместно. Постепенно в прибрежной мелководной зоне озера развивается плотное растительное сообщество, состоящее как из полностью погруженных в воду растений (рдесты, рогалистик, элодея канадская и др.), так и имеющих надводные побеги и листья (рогоз, осоки и др.). Впадающие в озеро ручьи и реки приносят значительное количество взвешенных и влекомых органических и неорганических веществ - ил, растительные остатки, песчаные и глинистые частицы. Вдоль мелеющего побережья разрастается черная ольха и ива, выдерживающие подтопление. Увеличивается накопление мертвого органического вещества местного происхождения, в том числе за счет лиственного опада. В результате водоем продолжает интенсивно мелеть. На поверхности воды возникают плавающие образования органического материала, которые постепенно уплотняются и превращаются в своеобразные плавучие острова. В дальнейшем часть плавающего органического материала оседает на дно, чаша озера все больше заполняется илом и минеральными осадками. В определенный момент площадь растительных плавучих островов возрастает настолько, что они смыкаются, закрывая практически все водное зеркало. С этого момента озеро превращается в низовое болото с характерной наземной влаголюбивой растительностью. Далее постепенно образуется примитивная почва, возникают условия для произрастания луговых трав и кустарников, затем лиственных пород деревьев (березы, осины и др.), появляется молодь хвойных пород, в основном ели, которая постепенно захватывает верхний ярус формирующегося леса, пользуясь своей теневыносливостью. Весь процесс сукцессионный трансформации зависит от размера озера и его глубины. Для малых озер и прудов с глубинами не более 3 м превращение озера в болото возможно примерно за 50-60 лет, а на развитие на месте болота лесного массива потребуется еще 60-100 лет.
В районах, где наблюдаются существенные подвижки земной коры, связанные с ее медленным опусканием или возвышением, как, например, в бассейне Балтийского моря, сукцессионные изменения озерных экосистем могут менять свое направление, вплоть до распада болот и повторного формирования на их месте водоемов. Некоторые специалисты геоморфологи даже используют термин «болотная тектоника». Наиболее выраженной цикличностью обладают сукцессии, формирующиеся в районах периодического угнетения экосистем, например, под влиянием крупных лесных пожаров, которые на Карельском перешейке, согласно анализу почвенной структуры в ряде районов, происходят раз в 50-60 лет. После гибели значительного количества деревьев, кустарников и трав начинается многоэтапный процесс восстановления лесного сообщества, который обычно успешно завершается. ыболовство и т. д.

Рис. 8.7. Сукцессионный процесс трансформации озерной экосистемы. А - озеро; Б - процесс заболачивания; В - болото; Г— смешанный лес

ЛИТЕРАТУРА

КРИВЕНКО =.В.Г КОНЦЕПЦИЯ И МНОГОВЕКОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЛИМАТА КАК ПРЕДПОСЫЛКА ПРОГНОЗА 1992
ШНИТНИКОВ А.В» ВНУТРЕВИКОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОМПОНЕНТОВ ОБЩЕЙ УВЛАЖНЕННОСТИ»1969-1977
МОНИН.Ф..С. ШИШКОВ.Ю.А. «ИСТОРИЯ КЛИМАТА»1979