Ўзбекистон республикаси олий ва ўрта махсус таълим вазирлиги ўзбекистон республикаси қишлоқ ва

Саволлар
: 
1.
Миқдорий ва сифат белгилари қандай фарқланади? Мисоллар келтиринг. 
2.
Қандай ген полимер генлар дейилади? 
3.
Белгиларни полимер генлар таъсирида наслга ўтиш қонуниятларини 
изоҳланг. 
4.
Нилсон-Елс полимер ирсийлик назариясининг моҳиятини тушунтиринг. 
 
IX-БЎЛИМ. ИНБРЕД ДЕПРЕССИЯ ВА ГЕТЕРОЗИС. 
 
12-МАВЗУ: ИНБРИДИНГ, ИНБРИДИНГ ДЕПРЕССИЯ ВА ГЕТЕРОЗИС. 
ЦИТОПЛАЗМАТИК ИРСИЯТ. 
Режа: 
1. Аутбридинг ва инбридинг тўғрисида тушунча. 
2. Гетерозиснинг кўриниш хиллари ва улардан амалиётда фойдаланиш. 

---

57 
3. Гетерозисни сақлаб қолиш муаммолари ва гетерозис назарияси. 
4. Ўсимлик ва ҳайвонларда ситоплазмалик ирсият. 
Адабиётлар: 1, 2, 5, 7, 10. 
1) Чатиштириш учун хўжаликда қимматли белгиларга эга бўлган 
формаларни танлаш селексияда комбинасион ўзгарувчанликни бош-
қаришнинг асосий усули бўлиб хисобланади. Организмларни кўпайтиришда: 
яқин қариндош организмларни чатиштириш ёки ўсимликларнинг ўзини-ўзи 
билан чатиштириш (инбридинг) ва қариндош бўлмаган организмларни 
чатиштириш (аутбридинг) усуллари қўлланилади. 
Ҳайвонларда қариндошлик даражаси яқин бўлган организмлар, 
ўсимликларда эса ўзини-ўзи билан чатиштирилганда гетерозигота ҳолида 
бўлган генлар гомозигота ҳолига ўтади. 
Махсус текширишлар қариндош урчитиш организмнинг нозикланишига, 
майдалашишига, махсулдорликнинг, бола беришнинг пасайишига олиб 
келишини кўрсатди. Қариндош жуфтлашнинг зарарли таъсирига инбред 
депрессия дейилади. Инбридингнинг таъсири баъзи ҳолларда фойдали бўлиши 
ҳам мумкин. 
Селекцияда қариндошлик жиҳатдан яқин бўлмаган организмларни 
чатиштириш – аутобридинг кенг қўлланилади. Бир-бирига яқин бўлмаган 
формалар чатиштирилганда гомозигота ҳолда бўлган зарарли ресессив 
мутасиялар гетерозигота ҳолга ўтиб, дурагай организмларнинг ҳаётчанлигига 
салбий таъсир кўрсатмайди. 
Қишлоқ хўжалик тажрибаси ҳатто бир турга оид, лекин қариндош 
бўлмаган организмларни чатиштиришдан олинган биринчи бўғин дурагайлар 
ҳаётчан, серҳосил, касалликларга чидамли, яъни гетерозис хусусиятига эга 
бўлишини кўрсатади. 
2) Ўсимлик ва ҳайвонлар селексиясида гетерозис деб аталувчи 
дурагайларнинг ҳаётчанлигини ўрганиш муҳим аҳамиятга эга. Гетерозис 
атамасини 1914 йилда америкалик олим Дж.Шелл таклиф этган. Ҳар хил 
авлод, тур, навлар ва инбред линиялар чатиштирилганда биринчи бўғин 
ўсимликларда ҳаётчанлик, ҳосилдорлик ва бошқа бир қанча белгилар бўйича 
бошланғич ота-она формалардан ўзиб кетиш ходисаси юз беради. Бироқ 
кейинги (Ф
2
, Ф
3
ва ҳакозо) бўғин дурагай организмларда гетерозис ҳодисаси 
сўнади. Швед генетик олими А.Густафссон таклифи билан ўсимликларда 
гетерозис ҳодисаси уч асосий типга бўлиб ўрганилади. Булар репродуктив, 
соматик ва адаптив типлар бўлиб, ҳар бири ўсимликларда юзага чиқанда ўзига 
хос хусусиятлар пайдо бўлади. Репродуктив гетерозисда ўсимликларнинг 
кўпайиш органлари яхши ривожланади, уруғ ва мева ҳосилдорлиги мўл 
бўлади. Соматик гетерозисда дурагай организмларниг вегетатив қисимлари 
яхши ривожланади. Мосланувчи ёки адаптив гетерозисда дурагайларнинг 
ҳаётчанлиги юқори бўлади. 
Гетерозис ҳодисаси чорвачилик ва ўсимликшунослик тажрибасида кенг 

---

58 
қўлланилади. Айниқса, четдан чангланадиган ўсимликлардан, масалан, 
маккажўхоридан юқори ҳосил етиштиришда гетерозисдан фойдаланилади. 
Гетерозис ҳодисасини ўз-ўзидан чангланувчи ўсимликларда маълум даражада 
бошқариш мумкин. 
Ўз-ўзидан чангланувчи линияларни ишлаб чиқаришда бирданига 
ишлатиб бўлмайди. Улар ўзаро чатиштирилиб гетерозис дурагай олишда 
ишлатилади. Дурагай уруғ олиш учун аввал энг яхши навлардан инбред 
линиялар танлаб олинади. Инбред линиялар ҳар бир навнинг ўсимликларини 
6-7 бўғин давомида ўз чанги билан чанглатиши натижасида ҳосил қилинади. 
Шу йўл билан бир навга оид бўлган ўсимликларнинг бир хилда, яъни 
гомозигота бўлиши таъминланади. Инбред линиялар олишда танлаш усулидан 
фойдаланилади. Олинган иккита инбред линияни ўзаро чатиштиришда (А х В) 
линиялараро дурагай вужудга келади. Бирничи бўғин линиялараро 
дурагайларнинг фойдаси улардаги гетерозис даражаси билан баҳоланади. 
Кейинги вақтларда маккажўхорининг линиялараро (оддий) дурагайлари 
уруғи ишлатилмайдиган бўлди,чунки бундай уруғларга нисбатан қўш (А

В) х 
(С

Д) линиялараро дурагайларни чатиштиришдан олинган дурагайлар 
хўжаликда катта аҳамиятга эга экан. Дурагай уруғларини экиш ҳисобига 
маккажўхорининг ҳосилдорлиги 25-35 % гача, баъзи ўсимликларда (бодринг, 
помидорда) 40-50 % гача ортади. 
Чорвачилик тарихида дастлаб инглиз фермери-заводчилари Р.Бехвелли 
ва ака-ука Коллинглар қариндош жуфтлашдан усталик билан фойдаландилар. 
Улар лейстер қўй зотини ва қорамолнинг шортгорн ва герефорт зотларини 
яратишда исботланган. Қариндош бўлмаган ҳайвонларни ўзаро жуфтлашда 
инбред депрессияга қарама-қарши хусусият-гетерозис келиб чиқади. 
Гетерозис ёки дурагайлик қуввати қадим замонлардан бери маълум. Масалан, 
хачир, от ва эшакка нисбатан қарийиб 2 баравар узоқ яшайди ва жуда кучли 
ҳамда чидамли ҳайвон ҳисобланади. 
Гетерозиснинг биохимик ва физиологик табиати, моддалар синтезининг 
юқори даражаси билан боғлиқ. Гетерозис ҳар қандай чатиштиришдан ҳам 
келиб чиқавермайди. Бунда чатиштирилаётган зот ёки линияларнинг ўзаро 
мослашганлиги муҳим аҳамиятга эга. Гетерозис чорвачиликнинг ҳамма 
тармоқлари учун ҳам катта аҳамиятга эга. Ундан фойдаланиш чорвачилик 
тармоқларида саноат чатиштиришнинг асоси бўлиб келмоқда. 
Саноат чатиштириши паррандачиликда, айниқса 70-90 кунлигида 
сўйиладиган гўшт йўналишидаги жўжа хўрозлар (бройлерлар) ни 
етиштиришда кенг қўлланилмоқда. 
Англияда 50 фоизга яқин, АҚШда – 70, Голландияда – 76 ва Австралияда 
қарийиб 100 фоиз парранда гўшти дурагай жўжалардан яъни саноат 
чатиштириши қорамол гўшти гетерозис ёрдамида олинади. Саноат 
чатиштириши қорамол гўшти етиштиришда ҳам кенг қўлланилмоқда. 
Турлараро ёки авлодларора дурагайлашдан олинган ҳайвонларда ҳам 

---

59 
гетерозис ҳодисаси кучли бўлади. Ўрта Осиё республикаларида зебу билан 
қора-ола, швис билан красностеп зот ҳайвонлари орсида кўп миқдорда 
дурагайлар олинган. Бу дурагайларнинг сут маҳсулоти, сутининг ёғлилиги 
соф зот ҳайвонларга нисбатан юқори бўлиб, иссиқ иқлимга ва қон паразит 
касалликларга чидамлидир. 
3) Ҳозирги вақтда селексиянинг асосий вазифаси гетерозисни дурагай 
организмларнинг кейинги бўғинларида ҳам сақлаб қолишдан иборат. Бу 
борада баъзи бир бир фикрлар илгари сурилмоқда. Масалан, гетерозис 
хусусиятига эга бўлган ва жинсий йўл билан кўпаядиган организмларни 
(баъзи бир ўсимликлар учун мумкин бўлган) апомиксис йўл билан кўпаядиган 
қилиш ва гетерозисли диплоид дурагайларни полиплоид ҳолатга ўтказиш 
мумкин. Ана шулар амалга оширилса, гетерозигота комбинасияси узоқ 
сақланиши мумкин. 
Вегетатив йўл билан кўпаядиган ўсимликларда, жинсий йўл билан 
олинган дурагайларда вужудга келган гетерозис дурагайини вегетатив 
кўпайтириш усули билан сақлаш мумкинлиги аниқланди. 
Гетерозиснинг генетик механизми ҳали муаммо масала бўлиб қолмоқда. 
Ҳозирги вақтда гетерозиснинг вужудга келиши сабаблари тушунтириладиган 
учта гипотеза бор; 1) кўп генларнинг гетерозигота ҳолатда бўлиши; 2) 
фойдали доминант генларнинг ўзаро таъсир этиши; 3) ўта доминантлик – 
гетерозигота 
ҳолатнинг 
гомозигота 
ҳолатдан 
устун 
чиқиши. 
Бу 
гипотезаларнинг ҳар бири ҳам ўзига хос бўлиб, хақиқатга анча яқин. 
Гетерозиснинг вужудга келиши чатиштиришда иштирок этадиган ота-она 
формаларнинг хусусиятига боғлиқ. 
Гетерозис ҳодисасининг назарий томонини биринчи бўлиб америкалик 
генетиклар Г.Шелл ва э.Ист 1908 йилда тушунтиришга харакат қилдилар. 
Уларнинг тушунтиришича гетерозиснинг юзага чиқишига генотипда 
гетерозиготаликнинг бир неча локус бўйича ошиши сабаб бўлади. 
Бир қанча америка генетиклари (Давенпорт, Джокс, Брюс, Кодлинз ва 
бошқалар) 1908-1917 йилларда гетерозис ва инбред депрессияни тушунтириш 
учун доминантлик гипотезасини кўтариб чиқдилар. Бу гипотезага кўра 
гетерозис кўп миқдордаги доминант генлар ёрдамида келиб чиқади, бу 
генларнинг ресессив аллеллари белгининг ривожланишига таъсир 
кўрсатмайди ва ҳатто салбий таъсир қилади. Инбред депрессия гомозигот 
ҳолига ўтган ресессив генлар таъсири натижасида келиб чиқади. 
4) Ирсий белгиларни наслдан-наслга ўтказувчи омил ҳужайра ҳаётида 
маълум вазифани бажариши,ўзини-ўзи ҳосил қилаолиши ва ҳужайра 
бўлингандан кейинги ҳужайраларга тенг тақсимлана олиши керак. Бу учала 
хусусият фақат хромосомаларга хос. Аммо ҳужайра ситоплазмасидаги айрим 
арганоидларда 
ҳам 
юқоридаги 
хусусиятлар 
кузатилади. 
Масалан, 
ситоплазмадаги пластида ва митохондриялар ҳужайрада маълум бир вазифани 
бажариб, ўз-ўзидан кўпая олади, лекин кейинги ҳужайраларга тенг бўлина 

---

60 
олмайди. Агар ирсий омил ситоплазма органоидларида бўлиб ва улар ДНК 
орқали наслдан-наслга берилса бундай ирсиятга цитоплазматик ирсият 
дейилади. 
Цитоплазмадаги барча ирсий омиллар плазмон, ядродагилар эса геном 
деб юритилади. Ирсий белгиларни юзага чиқарувчи хромосомадаги генлар 
сингари пластидаларда ва митохондрияда ҳам ирсий белгиларни юзага 
чиқарувчи плазмогенлар мавжуд. Ўз табиатига кўра плозмагенлар ҳар хил 
бўлиб, иккита гуруҳга бўлинади; 1) ДНК- си бўлган организмлардаги 
(пластида, митохондрия) ва 2) юқумли омил ёки ҳужайра билан ҳамкорликда 
яшовчилардаги (плазмидалар, эписомалар, вируслар) плазмогенларга 
бўлинади. Бу иккала хил плазмогенлар ўз хусусиятлари билан ядродаги 
генларга ўхшаш бўлиб, кўпгина ферментларнинг синтезини бошқариб, қатор 
ирсий белгиларнинг юзага чиқишини таъминлайди. 
1. Пластидаларда ДНК, РНК ва рибосома уларнинг строма қисмида 
жойлашган ДНК молекуласи халқа шаклида бўлиб, уларда хромосомада 
бўладиган оқсиллар учрамайди. Ҳар бир хлоропластда 3 тадан 30 тагача бир 
хилдаги ДНК молекуласи учрайди. ДНК молекуласи митохондрияниниг 
ДНКсига 
қараганда 
узунроқ 
бўлиб, 
160 
мкм 
гача 
этади 
ва 
митохондрияларнинг ДНКсига қараганда кўпроқ ахборотга эга бўлади. 
Хлоропластларнинг ДНКсида 80га яқин ҳар хил оқсил синтезини бошқарувчи 
плазмогенлар бор. 
Ҳар бир митохондрияда одатда унча катта бўлмаган яъни катталиги 
вирусларнинг ДНКсига тенг келадиган 2-6 та халқасимон ДНК молекуласи 
бўлади. Митохондрияда энг муҳим жараёнлар митохондриянинг ўзидаги ДНК 
молекуласи орқали бошқарилади. 
2. Бактериялар ситоплазмасида халқасимон қўш занжирли ҳолатда ДНК 
яъни плазмида бўлади. Бактериялардаги плазмидаларни учта турга ажратиш 
мумкин: а) Ф-омилли, б) Р-омилли, в) колисиногенли. 
Бактериялар ситоплазмасида Ф-омил бўлса эркак, Ф-омил бўлмаса 
урғочи хисобланади. Бу омиллар бир-бирига ўтиши мумкин. 
Р-омил кўпинча касаллик тарқатувчи бактериялар ситоплазмасида 
учрайди ва антибиотиклар таъсирида ҳам бу бактериялар ўлмайди, чунки бу 
омил бактерияларнинг ҳар хил антибиотикларга қарши чидамлигини оширади. 
Колисиноген плазмидаларида колисин оқсилини синтез қилувчи генлар 
бўлади.