Yurak va tomirlar sistemasi (systema cardio angiologae)

VENALAR

Venalar tomirlar sistemasining olib ketuvchi qismi hisoblanadi. Venalar devorining tuzilishi ularning faoliyati bilan uzviy bog’liq. Arteriyalarga nisbatan qon bosimining pastligi (15–20 mm simob ustuni) va oqim tezligining kamligi (a’zolar venalarida 10 mm/s atrofida) sababli venalar devori yupqa va ularda elastik elementlar kam bo’ladi. Tananing qaysi qismida joylashganligiga qarab, venalar devorining tuzilishi bir-biridan farq qiladi. Tananing pastki qismidagi venalarda qon o’z og’irligi kuchini yengib harakatlanadi va bu holat venalar devorida mushak elementlarining kuchli rivojlanishini, hamda ularda klapanlar bo`lishini taqozo qiladi. Tananing yuqori qismidagi venalarda esa, qon o’z og’irlik kuchi bilan harakat qilganligi tufayli ularning devori ancha yupqa va mushak elementlari kam bo’ladi. Qon oqishi xususiyatlariga ko’ra ba’zi a’zolar (miya pardalari, ko’zning to’r pardasi, qon yaratuvchi a’zolar, yo’ldosh) ning venalarida mushak elementlari mutlaqo bo’lmaydi.

Devorida mushak elementlarining rivojlanish darajasiga qarab venalar ikki tipga bo’linadi: 1) mushaksiz venalar; 2) mushakli venalar. Mushakli venalar o’z navbatida yana uch gruppaga bo’linadi: 1) mushak elementlari kuchsiz taraqqiy etgan, 2) mushak elementlari o’rtacha taraqqiy etgan va 3) mushak elementlari kuchli taraqqiy etgan venalar.

Mushaksiz yoki tolali tipdagi venalar (venae fibrotypicae). Bularga qattiq va yumshoq miya pardalari, ko’zning to’r pardasi, suyak, taloq va yo’ldosh venalari kiradi. Miya pardalari va ko’zning to’r pardasi venalari qon bosimiga mos ravishda o’zgaruvchan bo’ladi. Ular juda ham kengayishi mumkin, lekin ularda to’plangan qon o’z og’irlik kuchi bilan yirikroq venalarga osongina oqib ketadi. Suyak, taloq va yo’ldosh venalarining devori esa uni o’rab turuvchi to’qimalar bilan zich birikib ketgan va shu sababli ular puchaymaydi, qon ulardan ham oson oqib ketadi. Bu venalarning devori bazal membrana ustida yotgan bir qavat endoteliy hujayralari bilan qoplangan. Bazal membranadan tashqarida yupqa biriktiruvchi to’qimali qavat bo’lib, u o’zini o’rab turgan to’qimalar bilan qo’shilib ketadi.

Mushak tipidagi venalar (venae myotypicae) dan mushak elementlari kuchsiz taraqqiy etgan venalarga tananing yuqori qismida joylashgan kichik va o’rta kalibrli (1–2 mm) venalar hamda yuqori kavak vena kiradi. Bu venalar devori ham uch qavatdan tuzilgan. Ichki qavat endoteliy va yaxshi rivojlanmagan subendoteliydan iborat. O’rta qavatda aylanasiga yo’nalgan silliq mushak tutamlari joylashgan. Tashqi qavat biriktiruvchi to’qimadan iborat bo’lib, unda ayrim silliq mushak hujayralari yotadi.

Mushak elementlari kuchsiz taraqqiy etgan venalar qatoriga yuqori kovak vena kiradi. Uning devori uch qavatdan tuzilgan. Ichki qavat endoteliy va biriktiruvchi to’qimadan iborat. Endoteliy osti qavatidan so’ng aylanasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralarining tutamlari yotadi. Mushak tutamlari orasida biriktiruvchi to’qima qatlamlari joylashib, ular aniq chegarasiz tomirning tashqi qavatiga qo`shiladi. Biriktiruvchi to’qimadan iborat eng kuchli taraqqiy etgan tashqi qavatida esa uzunasiga yo’nalgan elastik tolalar va sirkulyar hamda qiyshiq joylashgan kollagen tolalar mavjud.

Mushak elementlari o’rtacha taraqqiy etgan venalar (masalan, yelka venasi) devorida ham 3 ta qavat farq qilinadi (130-rasm). Ichki qavat endoteliydan iborat bo’lib, uning hujayralari arteriyalardagiga nisbatan kaltaroq. Biriktiruvchi to`qimadan iborat endoteliy osti qavati sust rivojlangan bo’lib, u yerda uzunasiga yo’nalgan ayrim mushak hujayralari kuzatiladi. Vena ichki elastik membranasi sust rivojlangan bo’lib, u o’rta va tashqi qavatlarning elastik elementlari bilan tutashib ketgan elastik tolalar to’ridan iborat. O’rta qavat sust rivojlangan va unda kollagen tolalar ko`proq bo’ladi. Mushak hujayralari bu yerda aylanasiga yo’nalib, ayrim tutamlar hosil qiladi. Elastik elementlar oz miqdorda bo’ladi. Tashqi qavat bu venalarda eng kuchli taraqqiy etgan. Unda uzunasiga yo’nalgan kollagen tolalar ko’proq bo`ladi. Elastik tolalar esa ozroq. Tashqi qavatda, shuningdek, uzunasiga yo’nalgan silliq mushak tutamlari ham uchraydi.

130 - rasm. Mushak elementlari o’rtacha taraqqiy etgan vena. Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. 0b. 20.ok. 10.

I – ichki qavat; a – endoteliy; b – endoteliy osti qatlami; 2 – o`rta qavat; d – mushak hujayralari; 3 – tashqi qavat.
Mushak elementlari kuchli taraqqiy etgan venalarga tananing pastki qismidagi yirik venalar kiradi. Ular tuzilishining o’ziga xosligi, qon oqish tezligining keskin susayishi, tomirda qon bosimining pasayishi qonning o’z og’irlik kuchini yengishi uchun kerak bo’ladigan qo’shimcha zaruriyatlar bilan bog’liq. Tomir devorining har uchala qavatida mushak ele-mentlarining kuchli rivojlanganligi va ichki qavatda klapanlarning borligi ana shu bilan izohlanadi.

Son venasi mushak elementlari kuchli taraqqiy etgan venaga misol bo’ladi. Uning devori ham uch qavatdan iborat. Ichki qavat endoteliy va subendoteliydan tuzilgan. Ichki qavat tomir ichiga turtib chiqqan klapanlarni hosil qiladi. Klapanlarning negizi biriktiruvchi to’qimadan iborat bo’lib, uning ustini endoteliy hujayralari qoplaydi. Klapanlar tomirdagi qonning teskari oqishiga to’sqinlik qiluvchi tuzilma hisoblanadi. O’rta qavat aylanasiga yo’nalgan silliq mushak tutamlari va ular orasidagi biriktiruvchi to`qima qatlamlaridan iborat. Tashqi qavat biriktiruvchi to’qimadan iborat bo’lib, unda uzunasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralari tutamlari joylashadi.

Pastki kovak vena tashqi qavati eng kuchli taraqqiy etganligi bilan xarakterlanadi. Ichki qavati endoteliy va uning ostida yotgan yupqagina endoteliy osti qatlamlaridan iborat. Endoteliy osti qatlamida uzunasiga yo`nalgan ayrim silliq mushak hujayralari uchraydi. Urta qavat ham sust taraqqiy etgan va undagi ayrim silliq mushak tutamlari aylanasiga joylashgan. Adventitsiya qavati juda qalin bo’lib, u ichki va o’rta qavatlarining qalinligi yig’indisidan ham bir necha marta qalin. Tashqi qavatda uzunasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralarining yo’g’o.n tutamlari yotadi. Bu yerda biriktiruvchi to’qima tolalari mushak tutamlari orasida yupqa qatlamlar hosil qiladi. Venalarning tashqi va o’rta qavatlarida qon tomirlarning tomirchalari va nerv tolalari kuzatiladi.

Ba’zi a’zolar qon tomirlarining o’ziga xos tuzilishi. Qon tomirlarning ba’zi bo’limlari a’zolarga xos tuzilishga ega. Masalan, kalla suyagi arteriyalari devorining o’rta va tashqi qavatlarida elastik elementlarining sust rivojlanganligi bilan ajralib turadi; tashqi elastik memb-rana esa umuman bo’lmaydi. Ichki elastik membrana esa, aksincha, yaqqol ko’rinib turadi. Bosh miya arteriyalari ham xuddi shunday xususiyatlarga ega. Kindik arteriyasida ichki elastik membrana bo’lmaydi. Ensa arteriyasi devorining ichki pardasida silliq mushak hujayralari tutamlari kuchli taraqqiy qilgan. Buyrak, ichak tutqich, taloq va toj arteriyalari devorining tashqi pardasida bo’ylama yo’nalgan silliq mushak hujayralari tutamlari yaxshi rivojlangan. Bachadon, jinsiy olat, yurakning so’rg’ichsimon mushagi va kindik tizimchasi arteriyalarida, ayniqsa uning yo’ldoshga o’tish joyida, silliq mushak hujayralari tutamlari ham ichki hamda tashqi qavatlarda uchraydi.

Ba’zi bir venalar ham qaysi a’zoda joy1ashishiga ko’ra o’ziga xos tomonlari bilan farqlanib turadi. Masalan, o’pka va kindik venalarida o’rta pardasidagi sirkulyar yo’nalgan silliq mushak qavati yaxshi rivojlangan bo’ladi va arteriolalarni eslatadi. Yurak venalari esa o’rta qavatida bo’ylamasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralarini tutadi.

Darvoza venasining o’rta pardasi ikki: ichki aylana va tashqi bo’ylama mushak qavatlaridan iborat. Ba’zi venalar, masalan, yurak venalari o’z tarangligini oshiruvchi elastik membrana tutadi. Bu esa doimo qisqarib turadigan a’zoda venalar ichki bo’shlig’ining muntazam ochiq bo’lishini ta’minlab turadi. Yurak qorinchalarining chuqur venalari sinusoid kapillyarlarisimon tuzilgan bo’lib, devorida mushak hujayralari va elastik membranalar tutmaydi. Yurakning epikard qavatida joylashgan venalarida bo’ylamasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralari uchraydi. Buyrak usti bezi venalarining ichki qavatida bo’ylamasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralari yostiqchasimon bo’rtib joylashadi. Jigar venasi, ichak shilliq osti pardasidagi venalari, burun shilliq qavatining venasi, jinsiy olat venasi va boshqa venalar qon oqishini boshqarib turuvchi mushakli sfinkterlar bilan ta’minlangan.

LIMFA TOMIRLARI
Limfa sistemasi dastlab umurtqalilarda paydo bo’lib, sut emizuvchilarda eng yuqori darajada takomillashgan bo’ladi. To’qimalarda limfa tomirlari bir uchi berk naychalar shaklida boshlanadi va ular o’zaro tutashib limfa kapillyarlari to’rini hosil qiladi. Kapillyarlar a’zo ichidagi limfa tomirlariga aylanadi, bular esa, o’z navbatida qo’shilib, a’zodan limfa suyuqligini olib ketuvchi tomirlarni hosil qiladi. Barcha a’zolardan chiqqan limfa tomirlari o’zaro qo’shilib borib, nihoyat ikkita yirik limfa tomirini hosil qiladi. Ular esa yirik venalarga ochiladi. Limfa tomirlari sistemasining vazifasi modda almashinuvi mahsulotlarini saqlovchi to’qima suyuqligi-ni barcha to’qimalardan olib chiqishdan iborat.

Limfa kapillyarlari tuzilishi bo’yicha qon kapillyarlariga o’xshasada, bir qator farq qiladigan xususiyatlari ham bor. Limfa kapillyarlari qon kapillyarlaridan keng bo’lib, bir uchi berk naychalar shaklida boshlanadi. Ularning devori bir qavat endoteliy hujayralaridan iborat bo’lib, ular qon kapillyarlarining endoteliy hujayralaridan bir necha marta kattadir. Shu bilan birga limfa kapillyarlari endoteliy hujayralarining ultrastrukturasi birmuncha farq qiladi. Jumladan, limfa kapillyarlarining endoteliy hujayralarining mitoxondriyalari qon kapillyarlarinikiga nisbatan yirikroq va sitoplazmada bir tekis joylashadi. Endoplazmatik to’r, mikropinotsitoz pufakchalari ancha kam uchraydi. Limfa kapillyarlarining endoteliy hujayralari sitoplazmasining elektron zichligi qon kapillyarlarinikiga nisbatan kamroq. Limfa kapillyarlari endoteliy hujayralari plazmolemmasining ichki yuzasi silliq, juda oz sitoplazmatik o’simtalarga ega (131-rasm).

Limfa kapillyarlarida bazal membrana va peritsitlar bo’lmaydi. Shu sababli limfa kapillyarlari endoteliysi biriktiruvchi to’qimaning oraliq asosiy moddasiga bevosita tutashadi. Limfa kapillyarlari devori tuzilishining xususiyatlari ularning drenajlash funksiyasiga nihoyatda mos keladi.

131- rasm. Limfa kapillyarlarining elektron mikrofotografiyasi (me’da osti bezidan olingan).

X.28.000.

1 – endoteliy hujayrasining sitoplazmasi; 2 – endogeliy hujayralarining tutashgan joyi; 3 – limfa kapillyarining teshigi; 4 – kollagen tolalar .
Limfa tomirlarini kichik, o’rta va yirik tomirlarga bo’lish qabul qilingan. Limfa tomirlari tuzilishi bo’ycha venalarga o’xshaydi. Ularning o’xshashligi limfa tomirida va venada qon oqish sharoitlari bir xil bo’lishi bilan bog’liqdir. Limfa tomirlari ham venalar kabi mushakli va mushaksiz bo’lishi mumkin. Mayda limfa tomirlari (30–40 mkm) asosan a’zolar ichidagi tomirlar bo’lib, ularda mushak elementlari bo’lmaydi, devori endoteliydan va biriktiruvchi to’qimadan iborat pardadan iborat. O’rta va yirik limfa tomirlari (0,2 mkm dan katta) devorida uch qavat farq qilinadi. Ichki qavatida endoteliy hamda elastik va kollagen tolalaridan iborat endoteliy osti qavati, hamda unchalik yaxshi ifodalanmagan ichki elastik membrana farq qilinadi. Ichki qavat klapanlar hosil qiladi. Klapanlarning asosini biriktiruvchi to`qima tashkil etib, yuzasi bir qavat endoteliy hujayralari bilan qoplanadi (132-rasm). O’rta qavat aylana va qiyshiq yo’nalishdagi silliq mushak hujayralari, shuningdek, kollagen va elastik tolalardan tuzilgan. Tananing pastki qismida joylashgan limfa tomirlarida bu qavat yaxshi taraqqiy etgan bo’ladi. Adventitsiya qavati biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan bo’lib, unda uzunasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralarining tutamlari uchraydi.

Ko’krak limfa yo’li yirik limfa tomiri bo’lib, uning devorida ham uch qavat tafovut qilinadi. Har uchala qavatda ham silliq mushak hujayralari borligi kuzatiladi. Ichki qavat endoteliy hamda endoteliy osti qavatlaridan iborat. Endoteliy osti qavati biriktiruvchi to’qimadan iborat bo’lib, undagi mushak hujayralari bo’ylama yo’nalgan. Ichki elastik membrana o’rnida nozik elastik tolalar to’ri joylashadi.

132-rasm. Limfa tomirining elektron mikrofotografiyalar (gipofizdan tayyorlangan).X 4000.

1 – endoteliy hujayrasi; 2 – klapanlar; 3 – limfa tomirining teshigi.

O’rta qavat sust taraqqiy etgan bo’lib, aylanasiga yo’nalgan silliq mushak hujayralari va elastik tolalar tutamlaridan tuzilgan.

Tashqi qavat biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan va unda bo’ylama yo’nalgan silliq mushak hujayralarining yaxshigina rivojlangan tutamlari yotadi. Tashqi qavat eng qalin qavat bo’lib, ichki va o’rta qavatlar qalinligi yig’indisidan ham bir necha marta kattadir.

Barcha tomirlar devori tomirlarning tomirchalari (vasa vasorum) deb ataluvchi mayda tomirlardan oziqlanadi. Ular yirik tomirlarning adventitsiya qavatida joylashib, undan o’rta qavatga o’tadi. Ichki qavat shu tomir ichidan oqayotgan qondan oziqlanadi. Tomirlarning tomirchalari tomir atrofidagi biriktiruvchi to’qimadan boshlanadi.

Tomirlarning yoshga qarab o’zgarishi. Hayot davomida qon tomirlarning tuzilishi to’xtovsiz o’zgarib boradi. Qon tomirlar funksional holatlar ta’sirida, taxminan 30 yoshlarigacha taraqqiy etib boradi. So’ngra qon tomirlarning atrofida biriktiruvchi to’qima o’sa borib, qon tomir devorining zichlashishiga olib keladi. Elastik tipdagi arteriyalarda bu jarayon boshqa tomirlarga nisbatan ro’yrost ko’zga tashlanadi. Arteriyalarning o’rta va ichki qavatlarining asosiy moddasida nordon sulfatlangan glikozaminglikanlar va tolalar hosil bo’ladi. 60–70 yoshdan so’ng arteriyalar ichki qavatining ayrim joylarida kollagen tolalar yo’g’onlashadi. Bu esa arteriya devorining qalinlashishiga olib keladi. Kichik va o’rta arteriyalarda bu jarayon sust kechadi. Yosh ulg’ayib borishi bilan ichki elastik membrana ingichkalashadi. O’rta qavatdagi mushak hujayralari atrofiyaga uchraydi, kollagen tolalar ko’payadi, elastik tolalar esa parchalanib, ayrim fragmentlarga ajraladi. Shu bilan birga ichki pardalarda ohaklanish yuz berib, yosh ulg’ayishi bilan bu jarayon kuchayib boradi. 60–70 yoshdan oshganda tashqi pardada bo’ylama yo’nalgan silliq mushak hujayralari paydo bo’ladi. Venalarda ham yosh ulg’ayishi bilan xuddi shunday jarayonlar vujudga keladi. Tomirlar tomirchalari 50–60 yoshda anchagina toraysada, 65–70 yoshdan so’ng ularning ichki bo’shlig’i kengayadi.

Tomirlar innervatsiyasi. Qon tomirlar vegetativ nerv sistemasi tomonidan boshqariladi. Avtonom sistemaning nerv oxirlari qon tomirlar bo’ylab joylashib, ularning devorida tugaydi. Bu nervlar miyelinli va miyelinsiz bo’lishi mumkin.

Kapillyarlarni innervatsiya qiluvchi sezuvchi nerv tomirlari o’z shakli jihatidan juda ham xilma-xil bo’lishi mumkin. Arteriolalarda sezuvchi nerv oxirlari o’ta uzun bo’lib, ular venulalar va hatto atrofdagi biriktiruvchi to’qimalar bilan aloqada bo’lishi bilan xarakterlanadi. Venuladagi retseptorlar ko’pincha zich tarmoqlangan bo’lsa, yirik va o’rta kalibrdagi arteriyalarda xilma-xil retseptorlar ularning hamma pardasida joylashadi. Tashqi pardada ko’pincha plastinkasimon nerv tanachalarini ko’rish mumkin. Tashqi pardaning yuza tomonida, qon tomir atrofidagi siyrak tolali biriktiruvchi to’qimada, ancha katta maydonni egallab tarmoqlanib yotgan nerv oxirlarini hamda ayrim nerv hujayralarini uchratish mumkin.

Arteriolo-venulyar anastomozlar murakkab retseptorlarga ega bo’lib, ular anastomozlarning arteriya va vena qismlarida umumiy tarzda joylashadi. Qon tomirlarni harakatlantiruvchi reflektor yoyning afferent qismi uzunchoq miyada joylashgan qon tomirlarini harakatga keltiruvchi markazda yotadi, u yerdan markazdan qochuvchi tolalar boshlanadi. Bu tolalar orqa miyaning yon shoxlaridagi yadrolarga borib, so`ngra simpatik zanjir tugunlaridagi neyritga intiladi (preganglionar tolalar). Simpatik tugunlarda effektor neyronlar joylashib, ularning aksonlari postganglionar tola sifatida, miyelin pardasini yo`qotgan effektorlar holida qon tomirlar devorida tugaydi. Nerv tolalarining oxirgi shoxchalari tomirlarning silliq mushak hujayralarida tugaydi. Arteriya va venadagi effektorlar bir xil tuzilishga ega. Qon tomirlar bo’ylab, ayniqsa katta tomirlarda, alohida joylashgan nerv hujayralarini va katta bo’lmagan simpatik tugunlarni uchratish mumkin.

Tomirlar regeneratsiyasi. Qon va limfa tomirlari yuqori tiklanish qobiliyatiga ega. Tomirlar devoridagi jarohatlanish natijasida hosil bo’lgan defektlarning tiklanishi endoteliy hujayralarining o’sishi va regeneratsiyasidan boshlanadi. Birinchi sutkaning oxiri, ikkinchi sutkaning boshlarida jarohatlangan joyda endoteliy hujayralarining amitotik yo’l bilan bo’linishi boshlanadi, so’ngra ikkinchi sutka oxiri, uchinchi sutkaning boshida bu bo’linish mitotik bo’linish bilan almashinadi. Ba’zi ma’lumotlarga ko’ra arteriyalar endoteliy qavatining tiklanishi endoteliy osti qavat hujayralari hisobiga ham borishi mumkin.

Jarohatlangan tomirlarning o’rta va tashqi qavatlarida tiklanish biriktiruvchi to’qimadan chandiq hosil bo’lishi bilan boradi. Tomirlarda mushak qavatining tiklanishi odatda juda sekin borib, tomirlarning boshqa qavatlaridan farq qilib, bu qavat to’liq tiklanmaydi. Elastik elementlar juda ham sust rivojlanadi. O’rta va yirik kalibrdagi tomirlarning uzilib qolishi jarroh aralashuvisiz tiklanmaydi. Shu maydon atrofidagi qon aylanish esa barvaqt tiklanadi. Bunday bo’lishiga bir tomondan kollateral tomirlarning kompensator qayta tuzilishi, ikkinchi tomondan, yangi mayda kapillyar tomirlarning o’sishi va taraqqiyoti sabab bo’ladi. Limfatik tomirlarning tiklanishi qon tomirlarga nisbatan ancha sekin boradi. Yuza joylashgan mayda limfatik tomirlarning uzilib qolishi 4 kunda tiklanadi. Limfatik tomirlarning tiklanishi – regeneratsiyasi endoteliy naycha distal qismining kurtaklanishi hisobiga yoki limfatik tomirlarning olib ketuvchi tomirlarga qayta ulanishi hisobiga ro’y beradi.

YURAK (COR)

Yurak taraqqiyoti. Yurak taraqqiyoti embrion rivojlanishining ikkinchi haftasida chap va o’ng tomonda, endoterma va mezodermaning vistseral varag’i orasida mezenxima hujayralarining to’plamlaridan boshlanadi. Bu hujayralarning siljishi natijasida cho’zinchoq naychalar – yurak kurtagi vujudga keladi. Yurak kurtagining mezenxima hujayralari differen-tsiallashib endoteliy hujayralariga aylanadi (133-rasm). Keyinchalik chap va o’ng naychalarning o’zaro qo’shilishi natijasida yagona nay hosil bo’lib, ular devoridan endokard vujudga keladi. Bu jarayon bilan ayni vaqtda mezodermaning visseral varag’i yurak kurtagini pastdan o’raydi. Bu varaq mioepikardial plastinka deb ataladi. Mioepikardial plastinka ikki xil yo’nalishda rivojlanib, plastinkaning naychalarga yondoshgan qismidan m i o k a p d, tashqi qatlamidan esa epikard taraqqiy etadi. Embrion rivojlanishining 2-oyida miokard kurtak hujayralarining hajmi kattalashadi va ularda turli yo’nalishda joylashgan, ko’ndalang-targ’il miofibrillalar paydo bo’ladi. Bir qator buklanish, burilish, siqilish va muayyan qismlarda to’siqlar hamda kengaymalar hosil bo’liish natijasida rivojlanayotgan yurakning shakli o’zgaradi va nihoyat u to’rt kamerali bo’lib qoladi. Yurak klapanlari endokardning duplikaturalari sifatida rivojlanadi.

133-rasm. Yurak taraqqiyoti. A – B – embrionda yurak shakllanishi uchta ketma-ket bosqichining ko’ndalang kesimlari.

A – yurakning ikki juft kurtagi; B – ularning yaqinlashuvi; D – ularning bitta toq kurtakka qoshiluvi; 1- ektoderma; 2 – entoderma; 3 – mezodermaning parietal varag’i;

4 – vistseral varaq; 5 – xorda; 6 – nerv plastinkasi; 7 – somit; 8 – tananing ikkilamchi bo’shlig’i; 9 – yurakning endotelial kurtagi; 10 – nerv nayi; 11 – nerv tarnovi; 12 – aorta; 13 – hosil bo’layotgan ichak; 14 – bosh ichak; 15 – yurakning orqa tutqichi; 16 – yurak bo’shlig’i; 17 – epikard; 18 – miokard; 20 – yurak oldi xaltasi; 21 – pericardial bo’shliq; 22 – reduksiyaga uchrayotgan tutqich (I.V.Almazov, L.S.Sutulovdan)

YURAK TUZILISHI

Yurak (cor) ichi bosh mushakli a’zo. U qon tomirlar sistemasining qonni harakatga keltiruvchi asosiy a’zosidir.

Yurak devori uch pardadan: ichki – endokard, o’rta – miokard, tashqi – epikarddan iborat.

Endokard (endocardum). Endokard yurakning ichki, nisbatan yupqa qavatidir. U yurak barcha kameralarining ichki yuzasini, shuningdek so’rg’ichsimon mushaklar, pay ipchalar, klapanlarni qoplaydi (134-rasm).

Endokardning o’zi bir necha qavatlardan iborat. Eng ichki, bevosita qonga yondoshgan qatlami endoteliy qavatidir. Endoteliy qavati tomirlardagi singari bazal membranada yotuvchi bir qavat yassi, poligonal endoteliy hujayralaridan iborat. Uning tagida kam differensiallangan hujayralarga boy biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan endoteliy osti qavati joylashgan. Undan chuqurroqda esa, elastik tolalar va silliq mushak hujayralari o’zaro bir-biri bilan chalkashib ketgan mushak – elastik qavat yotadi. Shuni aytib o’tish kerakki, bu qatlamda elastik tolalar va mushak hujayralarining nisbati yurakning turli bo’limlarida bir xil emas. Masalan, yurak bo’lmachalarida elastik tolalar qorinchalardagiga nisbatan ko’proq uchraydi va u yerda tolalarning zich to’rini hosil qiladi.

134-rasm. Yurak (endokard va miokardning bir qismi). Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. Ob.20, ok.10.

1 – endokard; a – endoteliy hujayralarining yadrolari; b – endoteliy osti qatlami; 2 – miokard; d – tipik mushak hujayralari; e – atipik mushak hujayralari (Purkine tolalari).

Ba’zan esa hatto darchali elastik membranalar vujudga kelishi mumkin. Silliq mushak hujayralari esa, aorta va o’pka arteriyalarining chiqish joyida ko’proq uchraydi.

Mushak – elastik qavatdan so’ng, endokard va miokard chegarasida joylashgan tashqi – biriktiruvchi to’qimali qavat yotadi. Bu qatlam yo’g’on elastik tolalar hamda uzun egri-bugri bo’lib joylashgan kollagen va retikulyar tolalardan iborat. Tashqi biriktiruvchi to’qimali qavatda qon tomirlar ko’plab uchraydi.

Endokard yurak klapanlari shakllanishida ishtirok etadi. Klapanlar bo’lmachalar bilan qorinchalar o’rtasida, qorinchalar bilan aorta hamda o’pka arteriyasi o’rtasida joylashgan. Yurak klapanlari zich tolali biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan yupqa plastinkalardan iborat bo’lib, ikkala yuzasi endoteliy hujayralari bilan qoplangan.

Miokard (myocardum). Miokard yurakning eng kuchli taraqqiy etgan va eng muhim qavatidir. Miokard ko’ndalang-targ’il mushak to’qimasidan tuzilgan bo’lib, unda tipik va atipik mushak tolalari farq qilinadi. Tipik mushak tolalari qisqarish vazifasini, atipik tolalar esa qo’zg’alishni o’tkazish vazifasini bajaradi.

Tipik mushak tolalari ayrim qisqaruvchi mushak hujayralari – kardiomiotsitlardan tuzilgan. Kardiomiotsitlar (cardiomyocyti) bir qator struktur va sitoximik xususiyatlari bilan atipik mushak hujayralari va skeletning ko’ndalang-targ’il mushak tolalaridan farq qiladi. Bu hujayralar ketma-ket joylashib mushak tolasini hosil qiladi (135-rasm).

Yurakning tipik mushak tolalari yon tarmoqlar yordamida ham o’zaro chambarchas bog’langan bo’ladi. Shunday qilib yurak mushagi tolalarning bir butun to’ridan iborat bo’lib, undagi tolalar oraliq plastinkalar vositasida ayrim segmentlarga – hujayralarga bo’linadi. Yurakning qisqaruvchi mushak hujayralari shaklini silindrga o’xshatish mumkin. Uning uzunligi 50–100 mkm, diametri 17–20 mkm ga yetadi. Kardiomiotsitlarning markaziy qismida oval shaklida yadro joylashadi. Yurak mushagi sarkolemma bilan qoplangan. Elektron mikroskopda sarkolemma ichki – plazmolemma va tashqi bazal membranadan iboratligi aniqlangan. Sarkolemma oraliq plastinkalarning shakllanishida ishtirok etadi. Oraliq plastinkalar (disci intercalaci) mushak tolasiga nisbatan ko’ndalangiga yo’nalib, odatdagi preparatlarda to’q bo’yaluvchi chiziqlar tarzida ko’rinadi. Ular yurak mushagining eng xarakterli tuzilmalaridir.

135 - rasm. Miokardning polyarizatsion mikroskopda ko’rinishi. Ob 40. ok. 20.

1 – yurak mushak tolalari; 2 – oraliq disklar; 3 – miofibrilla tolalarining ko’ndalang chiziqlari.

Ko’p yillar davomida oraliq plastinkalar gistologlar munozarasining mavzui bo’lib kelgan. Ularning tuzilishi va faoliyati haqida xilma-xil fikrlar yuzaga kelgan. Oraliq plastinkalarni tad-qiqotchilarning ba’zilari yo`g`onlashgan disk, ba’zilari qisqarish yo’llari, ba’zilari esa artefakt, boshqalari mushak tolalarining oziqlanishida qatnashuvchi maxsus tuzilmalar deb hisoblashgan. Faqat elektron mikroskop qo’llanilgandan keyingina oraliq plastinkalarning haqiqiy morfologik mohiyati aniqlandi. Ular murakkab tuzilishga ega. Oraliq plastinka aslida ketma-ket yotgan ikki hujayraning plazmatik membranalaridan tuzilgan miotsitlararo chegara bo’lib (136-rasm), bu membranalar tor hujayralararo bo’shliq vositasida bir-biridan ajralib turadi. Qo’shni hujayralar qobig’ining bo’rtmalari bir-biriga botib turishi tufayli mushak tolalarining bo’ylama kesmalarida oraliq plastinka ko’pincha mushak tolasini to’g’ri chiziq bo`ylab kesib o’tmay, balki «zinapoya» singari yo’nalishga ega bo’ladi. Oraliq plastinka boshdan oxirigacha bir xil tuzilishga ega emas. Jumladan, uning muayyan qismlarida plazmatik membranalar orasidagi bo’shliq ancha keng bo’ladi. Oraliq plastinkalarning ba’zi qismlari nexus hosil qiladi. Ularning plazmatik membranalari yuqori elektron zichlikka ega bo’lib, bir-biriga juda yaqin yotadi. Oraliq plastinkaning eng ko’p qismida elektron zichligi yuqori bo’lgan tuzilmalar – desmosomalar mavjud. Oraliq plastinkalarning hujayra tuzilmalari, jumladan, sarkoplazmatik reticulum bilan tutashishi aniqlangan. Oraliq plastinkalarda ATF-aza fermentining yuqori aktivligi, ishqoriy fosfataza borligi aniqlangan. Bu oraliq plastinkalarning faqat hujayra chegarasi bo’libgina qolmay, balki ularda intensiv modda almashinuvi ketishidan dalolat beradi. Tipik mushaklarga qo’zg’alishni tarqashda oraliq plastinkalarning roli kattadir.

Kardiomiotsitlarning sarkoplazmasida hujayraning umumiy va maxsus organellelari joylashgan. Maxsus organella – miofibrillalar mushak hujayralarining eng muhim strukturalari bo’lib qisqarish vazifasini bajaradi. Kardiomiotsitlarning miofibrillalari tuzilishi bo’yicha skelet ko’ndalang-targ’il mushagi miofibrillalaridan umuman farq qilmaydi. Mushak tolalarining bo’ylama kesmasida esa miofibrillalarning ko’ndalang-targ’illik manzarasi ko’rinadi. Elektron mikroskopda miofibrillalar juda ingichka miofilamentlar (protofibrillalar) dan iboratligini ko’rsatadi («Umumiy gistologiya» bo’limining «Mushak to’qimasi» bobiga q.).

Kardiomiotsitlarning yana bir muhim organellasi donasiz endoplazmatik to’r (sarkoplazmatik to’r) bo’lib, u uzunasiga va ko’ndalangiga yo’nalgan naychalar sistemasidan iborat. Yurak tipik mushagi mitoxondriyalarga boy. Ular cho’ziq, oval shaklida bo’lib, miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Ba’zan yadro yonida mitoxondriyalarning to’plamlarini ko’rish mumkin. Shuningdek, mitoxondriyalar sarkolemma ostida, kapillyarlar yaqinida miofibrillalarga zich yopishib yotadi. Mitoxondriyalar ko’p miqdorda zich yotgan kristallarga ega.


136-rasm. Miokardning oraliq plastinkasining electron mikrofotogrammasi. X 25000.

1 – oraliq plastinka (disk); 2 – qo’shni miotsitlar sitolemmasi; 3 – miofibrillalar.

Yurak mushak hujayralarida oksidlanish-qaytarilish fermentlarini saqlovchi mitoxondriyaning juda ko’p miqdorda bo’lishi, to’xtovsiz ishlayotgan yurakni zarur energiya bilan ta’minlaydi (137-rasm). Goldji kompleksi va donador endoplazmatik to’r yurak mushagida sust taraqqiy etgan.

Gistoximiyaviy tadqiqotlar mushak tolasida oqsil, lipid kiritmalarini, oksidlanish-qaytarilish fermentlarining yuqori aktivligini kuzatishga imkon berdi. Kardiomotsitlarda oksidlanish-qaytarilish fermentlaridan suksinatdegidrogenazaning aktivligi olma, sut, glutamin va boshqa kislotalar degidrogenazalari aktivligidan yuqori bo’ladi.

Yuqorida biz yurak qorinchalarining kardiomiotsitlari bilan tanishib chiqdik. Bo’lmachalar miotsitlari ulardan bir oz farq qilib, ko’pincha o’simtali shaklga ega. Ularning sitoplazmasida mitoxondriyalar, miofibrillalar va sarkoplazmatik to’r kamroq. Bo’lmachalar kardiomiotsitlarida suksinatdegidrogenazaning aktivligi ancha past bo’lsada, glikogen metabolizmiga oid fermentlar (fosforilaza, glikogensintetaza va boshqalar) ning aktivligi juda yuqori bo’ladi. Bu kardiomiotsitlar tuzilishining yana bir o’ziga xosligi shundaki, ularda donador endoplazmatik to’r va Golji kompleksi nisbatan yaxshi rivojlangan. Ular ishtirokida bo’lmachalar kardiomiotsitlari sitoplazmasida uchraydigan maxsus donachalar sintezlanadi. Maxsus donachalar glikoproteinlarga boy. Ba’zi tadqiqotlar natijasi shuni ko’rsatadiki, bu donachalarning glikoproteinlari qonga tushib lipoproteinlar bilan birikadi va bu bilan tromb hosil bo’lishiga qarshi ta’sir qilar ekan, bundan tashqari, bo’lmachalar kardiomiotsitlari, buyrak tanachalari yaqinidagi maxsus hujayralar kabi, qon bosimini boshqarishda ishtirok etuvchi mod-dalar (natriy uretik faktorlar) ajratadi. Ko’pgina sut emizuvchilar bo’lmachalar kardiomiotsitlarining yana bir xususiyati, ularda T-kanalchalar sistemasining sust taraqqiy etganidir.


137-rasm. Kardiomiotsit mitoxondriyasidagi suksinatdegidrogenaza fermentining aktivligi. X 20000.

1 – ferment aktivligi aniq ifodalangan mitoxondriya; 2 – ferment aktivligi ifodalanmagan mitoxondriya.

Miokardning stromasida retikulyar, kollagen va elastik tolalar yotadi. Retikulyar tolalar muskul tolalari uchun uzluksiz sinch hosil qiladi. Ikki xil retikulyar tolalar farq qilinadi. Ingichka retikulyar tolalar mushak tolasiga nisbatan ko’ndalang yo’nalib, o’zaro tutashgan tolalar chigalidan iborat. Yo’g’on tolalar uzunasiga yo’nalgan va oz miqdorda bo’lib, mushak tola-larining dastalari orasida joylashgan. Elastik tolalar ham miokardda oz bo’ladi. Yurak bo’lmachalari miokardida ular qorinchalardagiga qaraganda ko’proq uchraydi. Miokardning mushak tolalari yurakning tayanch skeletiga yopishgan bo’ladi. Bu skelet bo’lmachalar va qorinchalar o’rtasidagi fibroz halqalar hamda o’pka arteriyasi va aortaning yurakdan chiqish joyidagi zich tolali biriktiruvchi to’qimadan tashkil topgan.

Miokard qon tomirlarga boydir. Tomirlar mushaklararo biriktiruvchi to’qima tarkibida yotadi. Mushak tolalari bilan , kapillyarlar o’ziga xos munosabatda joylashgan bo’ladi. Bunda har bir mushak hujayrasi bevosita 2–4 kapillyar bilan tutashadi, har bir kapillyar esa o’z navbatida 3 va hatto 4 mushak hujayrasi o’rtasida joylashadi. Bu esa mushak hujayrasining qon bilan yaxshi ta’minlanishini belgilab beradi.