Yurak va tomirlar sistemasi (systema cardio angiologae) reja: qon Tomirlar taraqqiyoti

YURAK TUZILISHI
Yurak (cor) ichi bosh mushakli a’zo. U qon tomirlar sistemasining qonni harakatga keltiruvchi asosiy a’zosidir.
Yurak devori uch pardadan: ichki – endokard, o’rta – miokard, tashqi – epikarddan iborat.
Endokard (endocardum). Endokard yurakning ichki, nisbatan yupqa qavatidir. U yurak barcha kameralarining ichki yuzasini, shuningdek so’rg’ichsimon mushaklar, pay ipchalar, klapanlarni qoplaydi (134-rasm).
Endokardning o’zi bir necha qavatlardan iborat. Eng ichki, bevosita qonga yondoshgan qatlami endoteliy qavatidir. Endoteliy qavati tomirlardagi singari bazal membranada yotuvchi bir qavat yassi, poligonal endoteliy hujayralaridan iborat. Uning tagida kam differensiallangan hujayralarga boy biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan endoteliy osti qavati joylashgan. Undan chuqurroqda esa, elastik tolalar va silliq mushak hujayralari o’zaro bir-biri bilan chalkashib ketgan mushak – elastik qavat yotadi. Shuni aytib o’tish kerakki, bu qatlamda elastik tolalar va mushak hujayralarining nisbati yurakning turli bo’limlarida bir xil emas. Masalan, yurak bo’lmachalarida elastik tolalar qorinchalardagiga nisbatan ko’proq uchraydi va u yerda tolalarning zich to’rini hosil qiladi.

134-rasm. Yurak (endokard va miokardning bir qismi). Gematoksilin-eozin bilan bo’yalgan. Ob.20, ok.10.

1 – endokard; a – endoteliy hujayralarining yadrolari; b – endoteliy osti qatlami; 2 – miokard; d – tipik mushak hujayralari; e – atipik mushak hujayralari (Purkine tolalari).

Ba’zan esa hatto darchali elastik membranalar vujudga kelishi mumkin. Silliq mushak hujayralari esa, aorta va o’pka arteriyalarining chiqish joyida ko’proq uchraydi.

Mushak – elastik qavatdan so’ng, endokard va miokard chegarasida joylashgan tashqi – biriktiruvchi to’qimali qavat yotadi. Bu qatlam yo’g’on elastik tolalar hamda uzun egri-bugri bo’lib joylashgan kollagen va retikulyar tolalardan iborat. Tashqi biriktiruvchi to’qimali qavatda qon tomirlar ko’plab uchraydi.
Endokard yurak klapanlari shakllanishida ishtirok etadi. Klapanlar bo’lmachalar bilan qorinchalar o’rtasida, qorinchalar bilan aorta hamda o’pka arteriyasi o’rtasida joylashgan. Yurak klapanlari zich tolali biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan yupqa plastinkalardan iborat bo’lib, ikkala yuzasi endoteliy hujayralari bilan qoplangan.
Miokard (myocardum). Miokard yurakning eng kuchli taraqqiy etgan va eng muhim qavatidir. Miokard ko’ndalang-targ’il mushak to’qimasidan tuzilgan bo’lib, unda tipik va atipik mushak tolalari farq qilinadi. Tipik mushak tolalari qisqarish vazifasini, atipik tolalar esa qo’zg’alishni o’tkazish vazifasini bajaradi.
Tipik mushak tolalari ayrim qisqaruvchi mushak hujayralari – kardiomiotsitlardan tuzilgan. Kardiomiotsitlar (cardiomyocyti) bir qator struktur va sitoximik xususiyatlari bilan atipik mushak hujayralari va skeletning ko’ndalang-targ’il mushak tolalaridan farq qiladi. Bu hujayralar ketma-ket joylashib mushak tolasini hosil qiladi (135-rasm).
Yurakning tipik mushak tolalari yon tarmoqlar yordamida ham o’zaro chambarchas bog’langan bo’ladi. Shunday qilib yurak mushagi tolalarning bir butun to’ridan iborat bo’lib, undagi tolalar oraliq plastinkalar vositasida ayrim segmentlarga – hujayralarga bo’linadi. Yurakning qisqaruvchi mushak hujayralari shaklini silindrga o’xshatish mumkin. Uning uzunligi 50–100 mkm, diametri 17–20 mkm ga yetadi. Kardiomiotsitlarning markaziy qismida oval shaklida yadro joylashadi. Yurak mushagi sarkolemma bilan qoplangan. Elektron mikroskopda sarkolemma ichki – plazmolemma va tashqi bazal membranadan iboratligi aniqlangan. Sarkolemma oraliq plastinkalarning shakllanishida ishtirok etadi. Oraliq plastinkalar (disci intercalaci) mushak tolasiga nisbatan ko’ndalangiga yo’nalib, odatdagi preparatlarda to’q bo’yaluvchi chiziqlar tarzida ko’rinadi. Ular yurak mushagining eng xarakterli tuzilmalaridir.

135 - rasm. Miokardning polyarizatsion mikroskopda ko’rinishi. Ob 40. ok. 20.

1 – yurak mushak tolalari; 2 – oraliq disklar; 3 – miofibrilla tolalarining ko’ndalang chiziqlari.

Ko’p yillar davomida oraliq plastinkalar gistologlar munozarasining mavzui bo’lib kelgan. Ularning tuzilishi va faoliyati haqida xilma-xil fikrlar yuzaga kelgan. Oraliq plastinkalarni tad-qiqotchilarning ba’zilari yo`g`onlashgan disk, ba’zilari qisqarish yo’llari, ba’zilari esa artefakt, boshqalari mushak tolalarining oziqlanishida qatnashuvchi maxsus tuzilmalar deb hisoblashgan. Faqat elektron mikroskop qo’llanilgandan keyingina oraliq plastinkalarning haqiqiy morfologik mohiyati aniqlandi. Ular murakkab tuzilishga ega. Oraliq plastinka aslida ketma-ket yotgan ikki hujayraning plazmatik membranalaridan tuzilgan miotsitlararo chegara bo’lib (136-rasm), bu membranalar tor hujayralararo bo’shliq vositasida bir-biridan ajralib turadi. Qo’shni hujayralar qobig’ining bo’rtmalari bir-biriga botib turishi tufayli mushak tolalarining bo’ylama kesmalarida oraliq plastinka ko’pincha mushak tolasini to’g’ri chiziq bo`ylab kesib o’tmay, balki «zinapoya» singari yo’nalishga ega bo’ladi. Oraliq plastinka boshdan oxirigacha bir xil tuzilishga ega emas. Jumladan, uning muayyan qismlarida plazmatik membranalar orasidagi bo’shliq ancha keng bo’ladi. Oraliq plastinkalarning ba’zi qismlari nexus hosil qiladi. Ularning plazmatik membranalari yuqori elektron zichlikka ega bo’lib, bir-biriga juda yaqin yotadi. Oraliq plastinkaning eng ko’p qismida elektron zichligi yuqori bo’lgan tuzilmalar – desmosomalar mavjud. Oraliq plastinkalarning hujayra tuzilmalari, jumladan, sarkoplazmatik reticulum bilan tutashishi aniqlangan. Oraliq plastinkalarda ATF-aza fermentining yuqori aktivligi, ishqoriy fosfataza borligi aniqlangan. Bu oraliq plastinkalarning faqat hujayra chegarasi bo’libgina qolmay, balki ularda intensiv modda almashinuvi ketishidan dalolat beradi. Tipik mushaklarga qo’zg’alishni tarqashda oraliq plastinkalarning roli kattadir.

Kardiomiotsitlarning sarkoplazmasida hujayraning umumiy va maxsus organellelari joylashgan. Maxsus organella – miofibrillalar mushak hujayralarining eng muhim strukturalari bo’lib qisqarish vazifasini bajaradi. Kardiomiotsitlarning miofibrillalari tuzilishi bo’yicha skelet ko’ndalang-targ’il mushagi miofibrillalaridan umuman farq qilmaydi. Mushak tolalarining bo’ylama kesmasida esa miofibrillalarning ko’ndalang-targ’illik manzarasi ko’rinadi. Elektron mikroskopda miofibrillalar juda ingichka miofilamentlar (protofibrillalar) dan iboratligini ko’rsatadi («Umumiy gistologiya» bo’limining «Mushak to’qimasi» bobiga q.).
Kardiomiotsitlarning yana bir muhim organellasi donasiz endoplazmatik to’r (sarkoplazmatik to’r) bo’lib, u uzunasiga va ko’ndalangiga yo’nalgan naychalar sistemasidan iborat. Yurak tipik mushagi mitoxondriyalarga boy. Ular cho’ziq, oval shaklida bo’lib, miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Ba’zan yadro yonida mitoxondriyalarning to’plamlarini ko’rish mumkin. Shuningdek, mitoxondriyalar sarkolemma ostida, kapillyarlar yaqinida miofibrillalarga zich yopishib yotadi. Mitoxondriyalar ko’p miqdorda zich yotgan kristallarga ega.

136-rasm. Miokardning oraliq plastinkasining electron mikrofotogrammasi. X 25000.

1 – oraliq plastinka (disk); 2 – qo’shni miotsitlar sitolemmasi; 3 – miofibrillalar.

Yurak mushak hujayralarida oksidlanish-qaytarilish fermentlarini saqlovchi mitoxondriyaning juda ko’p miqdorda bo’lishi, to’xtovsiz ishlayotgan yurakni zarur energiya bilan ta’minlaydi (137-rasm). Goldji kompleksi va donador endoplazmatik to’r yurak mushagida sust taraqqiy etgan.

Gistoximiyaviy tadqiqotlar mushak tolasida oqsil, lipid kiritmalarini, oksidlanish-qaytarilish fermentlarining yuqori aktivligini kuzatishga imkon berdi. Kardiomotsitlarda oksidlanish-qaytarilish fermentlaridan suksinatdegidrogenazaning aktivligi olma, sut, glutamin va boshqa kislotalar degidrogenazalari aktivligidan yuqori bo’ladi.
Yuqorida biz yurak qorinchalarining kardiomiotsitlari bilan tanishib chiqdik. Bo’lmachalar miotsitlari ulardan bir oz farq qilib, ko’pincha o’simtali shaklga ega. Ularning sitoplazmasida mitoxondriyalar, miofibrillalar va sarkoplazmatik to’r kamroq. Bo’lmachalar kardiomiotsitlarida suksinatdegidrogenazaning aktivligi ancha past bo’lsada, glikogen metabolizmiga oid fermentlar (fosforilaza, glikogensintetaza va boshqalar) ning aktivligi juda yuqori bo’ladi. Bu kardiomiotsitlar tuzilishining yana bir o’ziga xosligi shundaki, ularda donador endoplazmatik to’r va Golji kompleksi nisbatan yaxshi rivojlangan. Ular ishtirokida bo’lmachalar kardiomiotsitlari sitoplazmasida uchraydigan maxsus donachalar sintezlanadi. Maxsus donachalar glikoproteinlarga boy. Ba’zi tadqiqotlar natijasi shuni ko’rsatadiki, bu donachalarning glikoproteinlari qonga tushib lipoproteinlar bilan birikadi va bu bilan tromb hosil bo’lishiga qarshi ta’sir qilar ekan, bundan tashqari, bo’lmachalar kardiomiotsitlari, buyrak tanachalari yaqinidagi maxsus hujayralar kabi, qon bosimini boshqarishda ishtirok etuvchi mod-dalar (natriy uretik faktorlar) ajratadi. Ko’pgina sut emizuvchilar bo’lmachalar kardiomiotsitlarining yana bir xususiyati, ularda T-kanalchalar sistemasining sust taraqqiy etganidir.

137-rasm. Kardiomiotsit mitoxondriyasidagi suksinatdegidrogenaza fermentining aktivligi. X 20000.

1 – ferment aktivligi aniq ifodalangan mitoxondriya; 2 – ferment aktivligi ifodalanmagan mitoxondriya.

Miokardning stromasida retikulyar, kollagen va elastik tolalar yotadi. Retikulyar tolalar muskul tolalari uchun uzluksiz sinch hosil qiladi. Ikki xil retikulyar tolalar farq qilinadi. Ingichka retikulyar tolalar mushak tolasiga nisbatan ko’ndalang yo’nalib, o’zaro tutashgan tolalar chigalidan iborat. Yo’g’on tolalar uzunasiga yo’nalgan va oz miqdorda bo’lib, mushak tola-larining dastalari orasida joylashgan. Elastik tolalar ham miokardda oz bo’ladi. Yurak bo’lmachalari miokardida ular qorinchalardagiga qaraganda ko’proq uchraydi. Miokardning mushak tolalari yurakning tayanch skeletiga yopishgan bo’ladi. Bu skelet bo’lmachalar va qorinchalar o’rtasidagi fibroz halqalar hamda o’pka arteriyasi va aortaning yurakdan chiqish joyidagi zich tolali biriktiruvchi to’qimadan tashkil topgan.

Miokard qon tomirlarga boydir. Tomirlar mushaklararo biriktiruvchi to’qima tarkibida yotadi. Mushak tolalari bilan , kapillyarlar o’ziga xos munosabatda joylashgan bo’ladi. Bunda har bir mushak hujayrasi bevosita 2–4 kapillyar bilan tutashadi, har bir kapillyar esa o’z navbatida 3 va hatto 4 mushak hujayrasi o’rtasida joylashadi. Bu esa mushak hujayrasining qon bilan yaxshi ta’minlanishini belgilab beradi.