|
1.1.2. Эволюция медоносной пчелы A. mellifera
Как и вопросы систематики вида A. mellifera, так и отношения между
разными эволюционными ветвями (А, М, С, О и Y) остаются до конца не
выясненными (Sheppard, Meixner, 2003; Whitfield et al., 2006; Han et al.,
2012; Wallberg et al., 2014; Cridland et al., 2017). Например, на территории
Ближнего Востока и Северо-Восточной Африки, которые рассматриваются
возможными центрами происхождения A. mellifera, расположено несколько зон 29
контакта между пчелами разных эволюционных ветвей (A, O и Y), а также,
возможно, и других линий.
Было предложено несколько сценариев, объясняющих историю и
эволюционное происхождение подвидов медоносной пчелы A. mellifera (рисунок
1). Так, обсуждается происхождение A. mellifera в Азии, на Ближнем Востоке или
в Африке (Han et al., 2012; Cridland et al., 2017).
Рисунок 1 – Эволюция медоносной пчелы Apis mellifera (из Han et al., 2012).
Примечание. А – гипотеза, предложенная на основе данных морфологического
исследования (Ruttner, 1978); Б – гипотеза, предложенная на основе анализа
полиморфизма мтДНК (Garnery et al., 1992); С – гипотеза, предложенная на
основе анализа полиморфизма ядерной ДНК (SNP) (Whitfield et al., 2006).
Желтым знаком обозначена территория, где выявлен последний общий предок
существующих подвидов A. mellifera. Буквами А, М, С и О на картах обозначены
эволюционные линии.
Согласно первой гипотезе, предложенной на основе морфологических
данных (Ruttner, 1978), миграция пчел проходила с территории Ближнего
Востока или северо-восточной Африки в восточном направлении (линия С),
западном (линия М) – через северную Африку и Пиренейский полуостров, что
связано с колонизацией Европы, а также в Африканском направлении (линия А).
Все эволюционные ветви A. mellifera (А, М, С и О) произошли от общего предка, 30
при этом предполагается преемственность между линиями А и М и предковой
формой, близкой к подвиду A. m. syriaca, обитающему на территории Ливана,
Израиля и Иордании (рисунок 1А).
Вторая гипотеза, предложенная на основе анализа изменчивости
митохондриальной ДНК (Cornuet, Garnery, 1991a; Garnery et al., 1992), также
рассматривает миграцию пчел с территории Ближнего Востока, но не
предполагает существования западного маршрута в Европу. Считается, что
эволюционные линии А, М и С медоносной пчелы произошли от линии О,
причем более близкими являются линии A и C, а не линии А и М (как в первой
гипотезе), что объясняется отсутствием миграции пчел через Гибралтарский
пролив (рисунок 1Б).
Согласно третьей гипотезе, основанной на данных полногеномного
анализа однонуклеотидных замен (1136 SNPs) у 14 подвидов A. mellifera и трех
видов рода Apis (A. cerana, A. florea, A. dorsata), предполагается африканское
происхождение медоносной пчелы (линия А) и дальнейшая экспансия пчел от
предковых африканских популяций в Западную Европу (линия М) и на Ближний
Восток, а затем – в Азию (линия О) и Европу (линия С) (Whitfield et al., 2006).
При этом, наиболее удаленными друг от друга являются европейские линии М и
С, а более родственными – линии М и А, а также линии С и О (рисунок 1С).
Однако повторный анализ этих молекулярно-генетических данных не
подтвердил африканское происхождение медоносной пчелы (Han et al., 2012).
Согласно данным другого молекулярно-генетического исследования ядерного
генома, центром происхождения A. mellifera предполагается регион, где найдены
близкородственные азиатские виды (Han et al., 2012; Wallberg et al., 2014). Вместе
с тем, эти молекулярно-генетические исследования не включали образцы пчел
из популяций всех подвидов (линий) A. mellifera, например, популяций,
занимающих географически промежуточное положение между A. mellifera и
близкими видами (например, A. cerana) (Cridland et al., 2017). Тем не менее, в
пользу африканского происхождения медоносной пчелы свидетельствуют такие
показатели как низкая дивергенция последовательностей митохондриального и 31
некоторых регионов ядерного (микросателлитные локусы) геномов
Do'stlaringiz bilan baham: |
