Введение в проблему: основные направления исследований медоносной пчелы

1.1. Медоносная пчела Apis mellifera: систематика, эволюция и
распространение
1.1.1. Подвиды медоносной пчелы
Медоносная пчела Apis mellifera L. обладает огромным естественным
ареалом, охватывающим всю Африку, Европу и Ближний Восток, и в настоящее
время включает около 30 подвидов (Ruttner, 1988; Garnery et al., 1992; Arias,
Sheppard, 1996; Engel, 1999; Sheppard, Meixner, 2003; Whitfield et al., 2006; Han et
al., 2012; Papachristoforou et al., 2013; Wallberg et al., 2014; Péntek-Zakar et al.,
2015). На основании морфологических и молекулярно-генетических маркеров
предпринимались подходы к эволюционной классификации многочисленных
подвидов и экотипов медоносной пчелы.
Первоначально, на основании морфологического анализа все подвиды
медоносной пчелы были сгруппированы в четыре хорошо дифференцированные
эволюционные ветви, или линии, которые соответствовали географическому
происхождению подвидов: А – Африканская линия (подвиды Африканского
континента); М – линия «Мellifera» (подвиды западной части Средиземноморья
и Северо-Западной Европы), С – линия «Carnica» (подвиды Юго-Восточной
Европы и Восточного Средиземноморья); О – линия «Oriental» (подвиды
Ближнего Востока и западной части Азии) (Ruttner, 1988).
С развитием молекулярно-генетических методов для идентификации
подвидов пчел широко стал использоваться анализ митохондриальной ДНК,
например, исследование полиморфизма локуса COI-COII (последовательность
между генами цитохромоксидазы I и цитохромоксидазы II) и/или гена 2-ой
субъединицы NADH-дегидрогеназы. Данные молекулярно-генетического
анализа мтДНК подвидов медоносной пчелы показали, что варианты мтДНК не 26
всегда согласуются с систематикой на основе морфологических признаков. Для
подвидов Африки (линия А) и северо-западной Европы (линия М) показано
соответствие морфометрических и мтДНК результатов. Однако подвиды
Средиземноморья, Восточной Европы и западной части Азии, сгруппированные
в морфологические линии C и O, по вариантам мтДНК существенно не
различались, поэтому все они были отнесены к гипотетической линии С (Garnery
et al., 1992; Meixner et al., 2013). Согласно данным мтДНК-анализа стали
выделять три основные эволюционные ветви – линии А, М и С, а
морфологическая модель с четырьмя эволюционными линиями была отвергнута
(Garnery et al., 1992, 1993; Franсk et al., 1998; Meixner et al., 2013).
Однако, позже, в популяциях медоносной пчелы Ближнего Востока (на
территории Сирии) были найдены варианты мтДНК, отличающиеся от линий A,
M и C и ассоциированные с морфологической линией O (Franck et al., 2000а;
Palmer et al., 2000). В дальнейшем, на основании дополнительных молекулярно-
генетических данных новая митохондриальная линия О была идентифицирована
как подгруппа Африканской линии А и переименована в линию Z (Alburaki et al.,
2011). Наконец, еще одна митохондриальная линия, обозначенная Y
(«Yemenitica»), была описана у медоносных пчел северо-восточной Африки
(Эфиопия) и Ближнего Востока, которая также была отнесена к африканской
группе подвидов (Franck et al., 2001). Интересен тот факт, что недавние
молекулярно-генетические исследования репрезентативных выборок 14
подвидов с использованием ядерных маркеров (исследование
однонуклеотидного полиморфизма, single nucleotide polymorphism, SNP)
позволили выделить группы, в значительной степени отражающие
традиционные четыре морфологические эволюционные ветви, хотя и были
выделены дополнительные линии африканского происхождения (линии Y и Z)
(Whitfield et al., 2006; Meixner et al., 2013).
В настоящее время согласно данным морфометрического анализа, а также
результатам исследований мтДНК и ядерного геномов, подвиды A. mellifera 27
группируются в пять эволюционных ветвей – A, M, C, O и Y и дополнительные
подгруппы, например, подгруппу Z в линии А (таблица 1).
Таблица 1 – Подвидовое разнообразие медоносной пчелы различных
эволюционных линий (составлено по Ruttner, 1988; Engel, 1999; Miguel et al.,
2011; Meixner et al., 2013; Papachristoforou et al., 2013; Gupta, 2014; Péntek-Zakar
et al., 2015)
Эволюционная линия /
подгруппа
Подвиды медоносной пчелы,
отнесенные к эволюционной линии
A A. m. sahariensis, Baldensperger, 1932; A. m.
intermissa, Maa, 1953; A. m. lamarckii, Cockerell,
1906; A. m. litorea, Smith, 1961; A. m. scutellata,
Lepeletier, 1836; A. m. monticola, Smith, 1961; A. m.
adansonii, Latreille, 1804; A. m. unicolor, Latreille,
1804; A. m. capensis, Eschscholtz, 1822; A. m.
simensis, Meixner et al., 2011 и A. m. siciliana, Grassi,
1881.
A/Z A. m. syriaca, Skorikov, 1929
M A. m. mellifera, Linnaeus, 1758 и A. m. iberiensis,
Engel, 1999
С A. m. ligustica, Spinola, 1806; A. m. carnica, Pollmann,
1879; A. m. macedonica, Ruttner, 1988; A. m. cecropia,
Kiesenwetter, 1860; A. m. pomonella, Sheppard,
Meixner, 2003; A. m. ruttneri, Sheppard, Arias, Grech
and Meixner, 1997 и A. m. cypria, Pollmann, 1879
O A. m. remipes, Gerstäcker, 1862; A. m. adami, Ruttner,
1975; A. m. meda, Skorikov, 1929; A. m. caucasiсa,
Pollmann, 1889 и A. m. anatoliaca, Maa, 1953
Y A. m. jemenitica, Ruttner, 1976
Эволюционная линия А включает 11 подвидов, линия М – два подвида,
линия С – 7 подвидов, линия О – 5 подвидов и линия Y – только один подвид
(Ruttner, 1988; Engel, 1999; Miguel et al., 2011; Meixner et al., 2013;
Papachristoforou et al., 2013; Gupta, 2014; Péntek-Zakar et al., 2015).
Вместе с тем, систематика медоносной пчелы A. mellifera не является до
конца решенным вопросом. Во-первых, для некоторых подвидов выявлено
несоответствие данных морфометрического и молекулярно-генетического 28
анализа, а также данных анализа митохондриального и ядерного геномов,
например, для подвидов A. m. anatoliaca (Meixner et al., 2013) и A. m. caucasica
(Ruttner, 1988; Smith, 1991; Garnery et al., 1992; Whitfield et al., 2006). Во-вторых,
обсуждается вопрос о числе эволюционных ветвей. Например, эволюционная
ветвь Z рассматривается, с одной стороны, как подгруппа линии А, а с другой
стороны – как самостоятельная эволюционная линия, имеющая независимое
африканское происхождение (Alburaki et al., 2013). Кроме того, некоторыми
исследователями выделяются новые подгруппы внутри линии А (Techer et al.,
2017). В-третьих, продолжают описываться новые подвиды, что может изменить
внутреннюю структуру эволюционных линий. Так, описан новый подвид Apis
mellifera sinisxinyuan n. ssp, обитающий на территории Китая, который отнесен к
эволюционной линии М (Chen et al., 2016). В-четвертых, окончательно не
определен статус некоторых подвидов медоносной пчелы, например, карпатской
породы A. m. carpatica, которую рассматривают и как самостоятельный подвид,
и как географическую расу (производную подвида A. m. carnica), и как экотип
(Гайдар и др., 2004; Кузьмичев, 2008; Зиновьева и др., 2013; Форнара и др., 2015;
Ильясов, 2016).
Таким образом, многочисленные подвиды медоносной пчелы в настоящее
время на основе молекулярно-генетических данных сгруппированы в 5
эволюционных ветвей, однако происходит постоянная корректировка данной
системы.