Все растения и животные, которых мы видим на суше, в воздухе и в воде, являются многоклеточными организмами. Они состоят из миллионов, а иногда и из миллиардов отдельных клеток

Глава 1. Понятие о многоклеточночных животных
В настоящее время известно около 1,2 млн. видов многоклеточных животных; по некоторым оценкам фактическое общее число видов должно составить 10-20 млн. Распределение видов между различными таксонами крайне неравномерно. В частности, 80% видов приходится на членистоногих из которых почти половину составляют жуки и бабочки. Членистоногие и моллюски вместе составляют почти 90% всех описанных видов, в то время как позвоночные — не более 5%. Различные планы строения также представлены в современной фауне очень поразному; так, группа Placozoa включает только один точно установленный вид. Палеонтологические данные не оставляют сомнений в том, что видовое разнообразие отдельных групп животных менялось с течением времени.
Многоклеточные животные (царство Animalia) характеризуются следующими чертами:
1) тело состоит из множества клеток и их производных;
2) клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма;
3) целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия;
4) тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев;
5) жизненный цикл - с преобладанием диплоидной фазы. Характерно сложное индивидуальное развитие. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца, образование бластомеров и последующую их дифференциац
6) кинетосома с поперечно-исчерченными корешками;
7) митохондрии с пластинчатыми кристами
Теория, согласно которой строение предковой формы многоклеточных животных повторяется на ранних стадиях онтогенеза (стадии бластулы и гаструлы) у современных многоклеточных животных. Сформулирована Э. Геккелем в 1872. Согласно гастреи теории, предками всех многоклеточных животных являются колониальные простейшие, которые образуют однослойную сферические колонию, подобную бластуле,— бластею. Дальнейшая эволюция идёт аналогично инвагинации в процессе эмбрионального развития некоторых современных многоклеточных животных, путём впячивания передней стенки внутрь. Это приводит к образованию двуслойного многоклеточного организма, подобного гаструле,— гастреи. Внутренний слой клеток — энтодерма — окружает внутреннюю полость, которая открывается наружу бластопором. Строение гастреи сходно с таковым кишечнополостных, которых рассматривают, согласно гастреи теории, как предковую форму многоклеточных животных. Существуют и другие представления о предковой форме многоклеточных животных, например Фагоцителлы теория.
Теория гастреи принесла ему известность и признавалась большинством учёных до сравнительно недавнего времени. В настоящее время эволюционисты, наряду с теорией гаструлы, рассматривают как хорошо обоснованную теорию фагоцителлы, предложенную И. И. Мечниковым в 1879 - 1886 гг., а также теорию синзооспоры и первичной седентарности многоклеточных, разработанную А. А. Захваткиным, и другие.
Для зоологических исследований предпринимал поездки на Гельголанд и в Ниццу, работал в Неаполе и Мессине. Путешествовал в Лиссабон, на Мадейру, Тенерифе, Гибралтар, в Норвегию, Сирию и Египет, на Корсику, Сардинию и Цейлон. Геккель был одним из первых германских зоологов, поддержавших теорию Дарвина. Опираясь на эту теорию и на данные эмбриологии, Геккель сделал попытку дать рациональную систему животного царства, основанную на филогенезе животных. Особенное внимание обратил Геккель на важное значение истории развития индивидуального, или онтогения, для вопроса о происхождении самого вида или его филогении. Исходной точкой для взглядов Геккеля послужила стадия эмбрионального развития, названная Геккелем гаструлой. Геккель полагал, что эта стадия повторяет собой общего прародителя всех животных. Этого предполагаемого прародителя Геккель назвал гастреей и старался объяснить, каким образом из неё развились различные типы животного царства. Учени


1.2 Происхождение многоклеточных животных
Животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.
В процессе эволюции первая характеристика многоклеточности достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточных связаны с возникновением многослойности, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 1 представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях Важнейшими чертами многоклеточных являются следующие: 1) тело, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

Рис. 1. Варианты объединения клеток в надклеточные образования.


I — нитевидная колония клеток; II — колония в виде однослойного пласта клеток; III—двуслойная колония клеток; IV— сферический многоклеточный организм с клетками разных типов
Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.
Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).
Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Так возникают предпосылки к формированию нервной системы.
Гипотетический предок многоклеточных животных назван фаго- цителлой (рис. 2). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц).

Рис. 2. Этапы происхождения многоклеточных.
, II — сферические колонии жгутиковых; III—V — фагоцителлы разной степени сложности; 1 — кинобласт, 2 — рыхлый фагоцитобласт, 3 — скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4 — ротовое отверстие, 5 — половые клетки, 6 — эпи- телизованный фагоцитобласт
Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование билатеральной симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.
Представления о происхождении многоклеточных, изложенные здесь, являются развитием гипотезы И. И. Мечникова (1877—1880) о том, что многоклеточность возникла на базе шаровидных колоний жгутиковых, часть клеток которых переместилась внутрь для переваривания пищевых частиц, в результате чего оформилась дифференцировка на экто- и энтодерму.