В. В. Зверева, М. Н. Бойченко

часть 
микробной 
популяции 
данного 
вида. 
При 
дальнейшем 
распространении 
антибиотикорезистентных штаммов они могут стать преобладающими. 
Начиная с 40-х годов XX века, когда антибиотики стали внедряться в медицинскую 
практику, бактерии стали чрезвычайно быстро приспосабливаться, постепенно формируя 
устойчивость ко всем новым препаратам. Приобретение резистентности - это биологическая 
закономерность, связанная с адаптацией микроорганизмов к условиям внешней среды. К 
химиопрепаратам могут адаптироваться не только бактерии, но и остальные микробы - от 
эукариотических форм (простейшие, грибы) до вирусов. Проблема формирования и 
распространения 
лекарственной 
резистентности 
микробов 
особенно 
значима 
для 
внутрибольничных инфекций, вызываемых так называемыми госпитальными штаммами, у 
которых, как правило, наблюдается множественная устойчивость к разным группам 
антимикробных химиотерапевтических препаратов (так называемая полирезистентность). 
7.3.3. Генетические основы приобретенной резистентности 
Устойчивость к антимикробным препаратам определяется и поддерживается генами, 
обусловливающими резистентность, и условиями, способствующими их распространению в 
микробных популяциях. Эти гены могут быть локализованы как в бактериальной хромосоме, так и 

---

139 
в плазмидах, а также могут входить в состав профагов и мобильных генетических элементов 
(транспозонов). Транспозоны осуществляют перенос генов, обусловливающих резистентность с 
хромосомы на плазмиды и обратно, а также перенос между плазмидами и бактериофагами. 
Возникновение и распространение приобретенной устойчивости к антимикробным 
препаратам обеспечивается генотипической изменчивостью, связанной в первую очередь с 
мутациями. Мутации происходят в геноме микробов независимо от применения антибиотика, т.е. 
сам препарат не влияет на частоту мутаций и не является их причиной, но служит фактором 
отбора, поскольку в присутствии антибиотика происходит селекция устойчивых особей, тогда как 
чувствительные погибают. Далее резистентные клетки дают потомство и могут передаваться в 
организм следующего хозяина (человека или животного), формируя и распространяя 
резистентные штаммы. Предполагается также существование так называемой коселекции, т.е. 
селективного давления не только антибиотиков, но и других факторов. 
Таким образом, приобретенная лекарственная устойчивость может возникать и 
распространяться в популяции бактерий в результате: 
• мутаций в геноме бактериальной клетки с последующей селекцией (т.е. отбором) 
мутантов, особенно активно такая селекция идет в присутствии антибиотиков; 
• переноса трансмиссивных плазмид резистентности (R-плазмид). При этом некоторые 
плазмиды могут передаваться между бактериями разных видов, поэтому одни и те же гены 
резистентности можно встретить у бактерий, таксономически далеких друг от друга (например, 
одна и та же плазмида может быть у грамотрицательных бактерий, у гонококка, резистентного к 
пенициллину, и у гемофильной палочки, резистентной к ампициллину); 
• переноса транспозонов, несущих гены резистентности. Транспозоны могут мигрировать 
с хромосомы на плазмиду и обратно, а также с плазмиды на другую плазмиду. Таким образом 
далее гены резистентности могут передаваться дочерним клеткам или при передаче плазмид 
другим бактериямреципиентам; 
• экспрессии генных кассет интегронами. Интегроны - это генетические элементы, 
которые содержат в себе ген интегразы, специфический сайт интеграции и рядом с ним промотор, 
что придает им способность интегрировать в себя мобильные генные кассеты (например, 
содержащие гены резистентности) и экспрессировать присутствующие в них беспромоторные 
гены.