В. В. Зверева, М. Н. Бойченко

Перфорин 
- токсичный белок, который синтезируют 
цитотоксические лимфоциты-Т-киллеры и естественные киллеры. Обладает неспецифическим 
свойством. Вырабатывается только зрелыми активированными клетками. Перфорин образуется в 
виде растворимого белка-предшественника и накапливается в цитоплазме в гранулах, которые 
сосредоточиваются около 
TCR, 
связавшегося с клеткой-мишенью для обеспечения локального, 
адресного поражения клетки-мишени. Содержимое гранул высвобождается в узкую 
синаптическую щель, образованную тесным контактом цитотоксического лимфоцита и 
клеткимишени. За счет гидрофобных участков перфорин встраивается в цитоплазматическую 

---

205 
мембрану клетки-мишени, где в присутствии ионов Са
2+
полимеризуется в трансмембранную пору 
диаметром 16 нм. Образовавшийся канал может вызвать осмотический лизис клетки-мишени 
(некроз) и/или обеспечить проникновение в нее гранзимов и гранулизина. 
Гранзимы 
- это обобщающее название сериновых протеаз, синтезируемых зрелыми 
активированными цитотоксическими лимфоцитами. Различают три типа гранзимов: А, В и С. 
После синтеза гранзимы накапливаются в гранулах подобно перфорину и вместе с ним 
выделяются из клетки в синаптическую щель. В клеткумишень проникают через поры, 
образованные перфорином. Мишенью для гранзимов являются внутриклеточные ферменты, 
инициирующие апоптоз и обладающие широкой нуклеазной активностью, в том числе 
способностью разрушать нуклеиновые кислоты внутриклеточных паразитов. Таким образом, 
гранзимы индуцируют гибель клетки путем апоптоза и санацию организма от зараженных клеток. 
Гранулизин 
- эффекторная молекула с ферментативной активностью, синтезируемая 
цитотоксическими лимфоцитами. Способен запускать в клетках-мишенях апоптоз, повреждая 
мембрану их митохондрий. 
Т-киллер обладает огромным биологическим потенциалом - его называют серийным 
убийцем. За короткий срок он может уничтожить несколько клеток-мишеней, затрачивая на 
каждую около 5 мин. Эффекторную функцию Т-киллера стимулирует Т
1
-хелпер, хотя в ряде 
случаев его помощь не требуется. Помимо эффекторной функции, активированный Т-киллер 
синтезирует γ-ИФН и ФНО, стимулирующие макрофаг и потенцирующие иммунное воспаление. 
γδТ-лимфоциты. Среди Т-лимфоцитов существует малочисленная популяция клеток с 
фенотипом CD4
-
CD8
-
, которые несут на своей поверхности особый 
TCR 
γδ-типа - γδТ-лимфоциты. 
Локализуются в эпидермисе и слизистой оболочке желудочнокишечного тракта. Их общая 
численность не превышает 1% общего пула Т-лимфоцитов, однако в покровных тканях она может 
достигать 10%. 
γδТ-лимфоциты происходят из автономного ростка стволовых клеток, мигрировавших в 
покровные ткани на ранних этапах эмбриогенеза. В созревании минуют тимус. Активируются 
клетками поврежденного эпителия желудочно-кишечного тракта и эпидермиса, размножение 
усиливается ИЛ-7. 
Антигенный рецептор γδТ-лимфоцита сходен с 
BCR, 
его активный центр непосредственно 
связывается с эпитопом антигена без его предварительного процессинга и участия MHC. 
Антигенные детерминанты могут быть представлены, например, молекулами CD1. γδTCR 
ориентированы на распознавание некоторых широко распространенных микробных антигенов 
(липопротеинов, белков теплового шока, бактериальных суперантигенов и др.). 
γδТ-лимфоциты могут быть как эффекторными, цитотоксическими клетками (принимают 
участие в удалении патогенов на ранних этапах антиинфекционной защиты), так и регуляторами 
иммунореактивности. Синтезируют цитокины, активирующие местный иммунитет и локальную 
воспалительную реакцию, в том числе усиливают образование Т
2
-хелперов. Кроме того, γδ-клетки 
продуцируют ИЛ-7 и управляют численностью собственной популяции.