Urug`lanish va maydalanish

Toshkent viloyati Chirchiq davlat pedagogika instituti Tabiiy fanlar fakulteti “Biologiya” yo`nalishi 20/2 talabasi Otabek Muxamadaliyevning “Rivojlanish biologiyasini” fani “Urug`lanish va maydalanish” mavzusida yozgan maruza matni
Urug`lanish va maydalanish
Reja:
1.Urug`lanish o`rganilish tarixi. Urug`lanish evolyutiyasi.
2.Urug`lanish turlari va fazalari.
3.Maydalanish turlari.
Qadim zamonlarda Aristotel erkak va ayol suyuqliklarining qo'shilishi natijasida yangi shaxslarning shakllanishini o'ylab topdi, shakl va funktsiya asta-sekin paydo bo'lib, uni epigenetik deb atagan.
1784 yilda Spallanzani qurbaqalarda zigota hosil bo‘lishi uchun urg‘ochi tuxum va erkak spermatozoidning o‘zaro ta’siri zarurligini aniqladi.1827-yilda K.Ber birinchi marta sutemizuvchilarni tuxum hujayrasini kuzatdi. Germaniyada Oskar Xertvig (1876) sperma yadrolari va dengiz kirpi tuxumlarining birlashishini tasvirlab bergan.
Urug`lanish evolyutsiyasi meyozning kelib chiqishi bilan bog`liq.Meyoz-urug'lanish juftligi qanday paydo bo'lganligi haqida ikkita qarama-qarshi nazariya mavjud. Ulardan biri, eukariotlar prokariotlardan paydo bo'lganidek, u prokaryotik jinsdan (bakterial rekombinatsiya) paydo bo'lgan. Ikkinchisi, mitoz natijasida meyoz paydo bo'lgan.
Urug`lanish o`simliklarda.
Yopiq urug‘li o‘simliklarda erkak gametalari chang donachasida yetiladi. Chang donachasi ikkita hujayradan tuzilgan. Ana shu hujayralarning yirigi vegetativ hujayra, maydasi esa generativ hujayra deyiladi. Vegetativ hujayra o‘sib uzun, ingichka naychani vujudga keltiradi. Generativ hujayra vegetativ naycha ichida ikkiga bo‘linib, ikkita spermiy hosil qiladi. Chang naychalari tez o‘sib, urug‘chidagi tumshuqcha hamda ustuncha ichiga kiradi va tuguncha tomon yo‘naladi. Chang naychalari turli tezlikda o‘sadi. Lekin shulardan faqat bittasi boshqalaridan o‘zib ketib, tuguncha ichidagi urug‘kurtakka yetib boradi va uning ichiga kiradi. Spermiyning biri tuxum hujayra bilan qo‘shilib, diploid zigota hosil qiladi, undan murtak rivojlanadi. Ikkinchi spermiy markaziy diploid hujayra bilan qo‘shiladi va natijada yad rositriploid, ya’ni uchta gaploid xromosoma to‘plamiga ega bo‘lgan yadro li yangi hujayra bunyodga keladi. Undan endosperm rivojlanadi.
Gulli o‘simliklardagi qo‘sh urug‘lanish hodi sasini 1898- yilda akademik S.G.Navashin kashf etgan, endospermning triploid to`plamligini M.S.Navashin 1915-yilda aniqlagan.
Urug`lanish hayvonlarda.
Kо`pgina biologik omillarning birgalikdagi ta`siri erkak va urg`ochi jinsiy hujayralarning qо`shilishini ta`minlaydi. Har ikkala organizmda jinsiy hujayralarning hosil bо`lishi bir vaqtda rо`y berishi lozim. Ayrim organizmlarda kopulyatsiyaning о`zi tuxum hujayrasining tuxumdondan chiqishi (ovulyatsiya) ni ta`minlab beradi. Tashqi urug`lanish jarayonida kо`pgina suv jonzotlarining urg`ochilari tuxumlarini suvga qо`ysa, erkagi millionlab spermatozoidlarni shu suvga sochadi. Salamandralarning erkaklari esa spermatozoidlarning tо„pini suv havzasi tubiga qо`yadi, urg`ochisi esa ana shu tо`plamni kloakasi bilan qabul qilib oladi. Ichki urug`lanuvchilar (sutemizuvchilar)da о`ta kо`p spermatozoidlar urg`ochi organizm jinsiy yо`liga tо`kiladi. Spermatozoidlar sonining bunday kо`p bо`lishi, ularning saqlanishi uchun muhit yaratishga, ya`ni tushgan joyidagi kislotali sharoitni ishqoriy darajaga keltirishga, hamda о`zga organizmdagi immun ta`sirning bо`lmasligini ta`minlaydi. Bundan tashqari shu spermatozoidlardan har jihatdan mukammal bо„lganlari tuxum hujayrasiga yetib boradi. Spermatozoidlar urg`ochi jinsiy yо`lining ma`lum darajadagi suyuqligiga qarshi (reotaksis) va tuxum hujayra joylashgan tuxum yо`li tomon, tuxum hujayrasining taxassus moddasini sezgan holda (ximotaksis) 2–4 mm/min. tezlikda harakat qiladi. Spermatozoidning siljishi faqat о`zining harakati tufayligina bо`lmasdan, bachadon va tuxum yо`llari mushaklarining qisqarishi hisobiga ham rо`y beradi.Spermatozoid ayol jinsiy yо`lida 1–2 kunga qadar urug`lantirish xususiyatini saqlab qoladi. Spermatozoidlarning hayotiyligi ular joylashgan muhitga bog`liq. Muzlatilgan sharoitda spermatozoidning barcha xususiyatini saqlab qolish mumkin. Shu usulda, naslchilikda, sun`iy urug`lantirish maksadida, spermatozoidlar tashiladi. Muzlatish yо`li bilan spermatozoidlarning tiriklikdagi xossalarini saqlab qolish, kriobiologiya usulini qо`llash odam spermatozoidlarini uzoqmuddatga asrash va kelajakda undan amaliy tibbiyot sohasida foydalanishimkonini yaratadi. Sutemizuvchilarda urug„lanish bachadon nayining yuqori (1/3) qismida ro`y beradi.
Tuxum hujayraning bitta spermatozoid bilan urug`lanishiga monospermiya, kоp spermatozoidlar bilan urug`lanishiga polispermiya deyiladi.Polispermiya teloletsital tuxum hujayrali hayvonlarda uchraydi. Lekin polispermiya rо`y bergan taqdirda ham tuxum hujayra bilan faqat bitta spermatozoid qо`shiladi, qolganlari esa teloletsital tuxumning vegatativ qutbiga о`tib, sariqliqning qayta sо`rilishida (rezorbsiyada) va sariqlik endotermasining hosil bо`lishida ishtirok etadigan merotsit hujayralarga aylanadi.
Urug`lanish jarayonida 2 ta faza farq qilinadi: 1) urug`lanishning tashqi fazasi; 2) urug`lanishning ichki fazasi. Urug`lanishning tashqi fazasi spermatozoidlarning tuxum hujayraga intilishi va tuxum hujayrada qabul qiluvchi dо`mboqchalarning hosil bо`lishi bilan ifodalanadi. Effektiv (chaqqon) spermatozoidlarning bittasi bu dо`mboqchaga yetib borib, unga yopishib oladi. Spermatozoid tuxum hujayraga tekkan zahoti spermatozoid boshchasining akrosomasidagi gialuronidaza fermenti ta`sirida follikulyar hujayralar orasidagi va tuxum hujayra qobig`idagi glikozaminoglikan erib ketadi. Spermatozoid boshchasi, bо`yni va tanasi tuxum hujayraga kirib, dumi tashqarida qoladi. Spermatozoid tuxum hujayraga kirgach, kortikal granulalar boshqa spermatozoidlarning kirishiga tо`sqinlik qiluvchi urug`lanish qobig`ini hosil qiladi. Polispermiyada esa sariqlik pardasi bilan tuxum hujayra qobig`i orasida sariqlik bо`shlig`i hosil bо`lib, bu yerda sariqlik membranasidan о`tgan spermatozoidlarning bir qismi halok bо`ladi. Shu davrdan boshlab urug`lanishning ichki fazasi boshlanadi va quyidagicha ta`riflanadi: hujayraning yadrosidan iborat bо`lgan spermatozoidning boshchasi sitoplazmaga kirganidan sо`ng shishadi va tuxum hujayraning yadrosiga nisbatan 180° ga buriladi. Natijada, spermatozoidning sentrosomadan iborat bо`lgan bо`yni oldinda bо`lib qoladi va tuxum hujayrasining yadrosi tomon harakatlanadi.Sentrosoma atrofida axromatin tо`ri hosil bо`ladi. Tuxum hujayraniig yadrosi ham shishadi va spermatozoidning yadrosi tomon harakatlanadi, ikki yadro birlashib, zigota deb ataluvchi urug`langan tuxum hujayra hosil bо`ladi. Shunday qilib, urug`lanish jarayonida spermatozoid tuxum hujayraga ota organizmining irsiy belgilarini saqlovchi yadrodan tashqari sentrosoma va mitoxond iyalarni ham olib kiradi. Shundan sо`ng embrional taraqqiyotning ikkinchi bosqichi –maydalanish boshlanadi.
Maydalanish
Maydalanish oddiy hujayra bо„linishidan shu bilan farq qiladiki, bu jarayonda hujayralar faqatgina bо`linadi, lekin о`smaydi. Buning natijasida ularning umumiy hajmi zigota hajmidan katta bо`lmay, kо`p hujayralardan tashkil topgan maydalangan shar hosil bо`ladi. Maydalanayotgan bu hujayralar blastomerlar deb ataladi (yunon. blastos – kurtak, meros – bо„lak). Maydalanish maydalanish egatlari hosil bо`lishi bilan boshlanadi. Maydalanish egatining 4 turi tafovut qilinadi:
1) meridional egat – zigotaning meridional chizig`idan о`tadi;
2) ekvatorial egat zigotaning ekvator chizig`idan о`tadi;
3) longitudinal egat – zigotaning ekvatoriga parallel о`tadi;
4) tangensial egat – tangensial yо`nalishda о`tadi.
Zigotaning maydalanish jarayoni tuxum hujayraning sitoplazmasidagi oziqa miqdoriga bog`liq, negaki, oziqa moddaning kо`pligi maydalanishni qiyinlashtiradi yoki unga qarshilik kо`rsatadi. Shunga kо`ra umurtqali hayvonlarda tuxum hujayra maydalanishnning 2 turi farqlanadi. 1.Goloblastik yoki tо`liq maydalanish. Bunda tuxumning hammasi maydalanadi va maydalanish egati ham animal, ham vegetativ qutblardan о`tadi. Goloblastik maydalanish о`z navbatida 2 turga bо`linadi: a) tо`liq tekis maydalanish . Bunday maydalanish natijasida hosil bо`layotgan blastomerlarning hammasi taxminan bir xil kattalikka ega bо`ladi. Bunday maydalanish lansetnikning izoletsital tuxumiga xosdir; b) tо`liq notekis maydalanishda tuxum hujayraning hammasi maydalanadi. Lekin vegetativ qutbda sariqlik moddasi kо`p bо`lganligi sababli bu qutbdagi maydalanish animal qutbning maydalanishidan orqada qoladi. Animal qutb blastomerlari tezroq bо`linganligi sababli sariqlikka boy bо`lgan vegetativ qutb blastomerlaridan maydaroq bо`ladi. Bunday maydalanish amfibiylardagi mezoletsital tuxumlarga xosdir. Bundan tashqari, goloblastik maydalanish sinxron va asinxron bо`lishi mumkin. Sinxron maydalanish natijasida hosil bо`lgan blastomerlar sonining о`sishi tо`g`ri geometrik progressiya usulida boradi (2, 4, 8, 32, 64, 128). Bunday maydalanish lansetniklarda kuzatiladi. Asinxron maydalanishda esa blastomerlar sonining tо`g`ri geometrik progressiya bо`yicha borishi buziladi. Masalan, 3, 5, 6, 10 sonli blastomerlar hosil bо`ladi. Tо`liq asinxron maydalanish sut emizuvchilar va odamning izoletsital tuxum hujayralarida kuzatiladi.
2. Meroblastik yoki qisman maydalanish. Bu usulda tuxum hujayraning pusht gardishidan iborat animal qutbigina maydalanishda ishtirok etib, buni diskoidal maydalanish ham deyiladi. Tuxum hujayraning oziq moddadan iborat bо`lgan vegetativ qutbi esa maydalanmaydi.Bu yо`l bilan baliqlar, qushlar va reptiliylarning poliletsital tuxumlari maydalanadi .Maydalanish homila pufagi yoki blastulaning hosil bо`lishi bilan tugaydi. Lansetnikda va amfibiylarda kuzatiladigan tipik blastulalarda blastoderma deb ataluvchi devori va bо`shliq – blastotsel farqlanadi . Bundan tashqari, blastulaning tomi, tubi va qirg`oq zonalari farqlanadi. Lansetniklarda maydalanish faqat uch xil egatlar (meridional, ekvatorial, longitudinal egatlar) orqali о`tgani uchun blastoderma bir qavatli bо`ladi. Amfibiylarda maydalanish jarayonida yana tangensial egat ham о`tganligi uchun blastoderma kо`pqavatli bо`ladi .Notekis maydalanish natijasida blastulaning tomi va qirg`oq zonalari mayda, tubi esa blastotselga bо`rtib chiquvchi sariqlikka boy bо`lgan (davom etuvchi) yirik blastomerlardan iborat.Lansetnik va amfibiylarda belgilash (markirovka) usuli bilan blastula davridayoq pusht varaqlari va organlarning kurtaklari borligi aniqlangan. Blastulaning tomi bо`lajak ektoderma kurtagidir. Blastula tubi bо`lajak endoderma,
Qirg`oq zonalari esa bо`lajak xorda va mezodermaning kurtagidir. Baliqlar, qushlar va reptiliylarda meroblastik maydalanish natijasida faqat tomi va qirg`oq zonalari farq qilinadigani blastomerlardan iborat diskoblastula hosil bо`ladi . Blastulaning tubini esa maydalanmagan sariqlik tashkil etadi. Blastula bо`shlig`i –blastotsel kichik. Bu yerda sariqlik bilan bog`liq bо`lmagan markaziy blastomerlar va sariqlikda yotuvchi qirg`oq blastomerlari farqlanadi. Qirg`oq blastomerlarining bir qismi sariqlik endodermasini hosil qilishda, qolganlari esa ortiqcha spermatozoidlar kabi merotsitlarga aylanib sariqlikning rezorbsiyasida ishtirok etadi.
Sutemizuvchilarda va odamda maydalanishning boshidayoq bir xil bо`lmagan oqish va qoramtir blastomerlar hosil bо`ladi Maydalanish natijasida blastotsel hosil bо`lmay, balki zich blastula yoki sterroblastula shakllanadi. Unda trofoblast deb nomlanuvchi bir qavat bo`lib joylashgan periferik oqish blastomerlar va embrioblast deb nomlanuvchi markaziy qoramtir blastomerlar farqlanadi. Trofoblastlar pushtni oziqlantirishda, embrioblastlar esa pusht rivojlanishida ishtirok etadi. Sterroblastula bosqichida pusht bachadonga о`tib, uning shilliq qavatiga yopishadi (implantatsiya). Bachadonning shilliq qavatidan sterroblastulaga suyuqlik kiradi va hujayra elementlarini ikki tomonga suradi. Natijada sterroblastula homila pufagiga aylanadi. Uning devori bir qavat trofoblast hujayralaridan tuzilgan bо`lib, ichida, qutblardan birida, embrioblast– homila tuguni joylashadi. Blastulaning hosil bо`lishi bilan homila taraqqiyotining ikkinchi davri tugallanadi va 3-davr – gastrulyatsiya boshlanadi.
Foydalanilgan adabiyotlar ro`yhati:

1. 
   Оксфордский словарь для продвинутых учащихся.
   
2. 
   “ Оплодотворение” Мерриам-Вебстер. Извлечено 10 июля 2018года
   
3. 
    Maienschein, Jane (2017). "Первое столетие клеточной теории: от структурных единиц к сложным живым системам". Интегрированная история и философия науки. Ежегодник Института Венского круга.
   
4. 
    Биркхед, Тим Р.; Монтгомери, Роберт (2009). "Три столетия исследований спермы". Биология спермы.
   
5. 
   Уилкинс А. С., Холлидей Р. (январь 2009 г.). "Эволюция мейоза из митоза". Генетика. 181 (1): 3-12.
   
6. 
    Дуань, Цяохун; Кита, Дэниел; Джонсон, Эрик А; Аггарвал, Мини; Гейтс, Лора; Ву, Хен Мин; Чунг, Элис У (2014). "Активные формы кислорода опосредуют разрыв пыльцевой трубки, чтобы высвободить сперму для оплодотворения у арабидопсиса". Связь с природой. 
   
7. 
   N.J.Toshmanov “Rivojlanish biologiyasi” (sitologiya , embriologiya va gistologiya asoslari)