Urganch davlat universiteti biologiya yo’nalishi II bosqich bakalavri kurs ishi mavzu: Birlamchi va ikkilamchi hayvonlar evolyutsiyasining ikki yo’nalishi Qabul qiluvchi: Bajardi: Urganch 2022 mundarija

Mechnikovga ko’ra ko’p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi
I. I. Mechnikov bu nazariyaning jiddiy raqiblaridan biri edi. Uning Gekkelga bildirgan eng muhim e'tirozlari quyidagilar edi: 1. Gastrulaning intussuseptsiya yo'li bilan shakllanishini birlamchi deb hisoblash mumkin emas, chunki ko'p hujayrali eng ibtidoiy organizmlarda (koelenteratlar, oshqozon -ichak turbellari) gastrulyatsiya hujayralarning blastula bo'shlig'iga ko'p ko'chishi natijasida sodir bo'ladi. 2. Bo'shliq hazm bo'ladigan birlamchi ichakning shakllanishi birlamchi bo'lolmaydi, chunki hujayra ichidagi ovqat hazm qilish ko'p darajali ko'p hujayrali bo'lganlarga xosdir. 3. Filogenezda invaginatsiya jarayoni na fiziologik, na ekologik sabablarga bog'liq bo'lishi mumkin emas edi. II Mechnikov ko'p hujayrali hayvonlarning (Metazoa) ajdodlari bayroqlar koloniyasi bo'lgan, degan fikrni ilgari surdi. Birlamchi ko'p hujayrali organizm bir qatlamli va sharsimon edi (blasteya, Gekkelga ko'ra), flagella bilan qoplangan. Xuddi shu hujayralar oziq -ovqatning harakatlanishi va singishi vazifalarini bajargan. Oziq -ovqat zarralari ushlangandan so'ng, hujayralar bayroqchasini yo'qotib, yuzasini tananing ichki qismiga qoldirgan. U erda oziq -ovqat hazm qilindi, shundan so'ng hujayralar sirtga qaytishi va yangi flagellum hosil qilishi mumkin edi. Shunday qilib, hujayralarning tashqi qatlami - harakat funktsiyasiga ega bo'lgan kinoblast va hazm qilish bilan shug'ullanadigan hujayralarning ichki massasi - fagotsitoblastning birlamchi, fakultativ (vaqtinchalik) izolyatsiyasi mavjud edi. Evolyutsiya natijasida bu bo'linish barqarorlashdi va barcha ko'p hujayrali organizmlarning ajdodi - parenximellar yoki fagotsitellar paydo bo'ldi (ikkinchi ism keyinchalik II Mechnikov tomonidan ishlatilgan).

Fagotsitella jinsiy yo'l bilan ko'payadi. Urug'lantirilgan tuxumlar bir xilda maydalanadi. Fagotsitellaning avlodlari tubiga joylashib, biriktirilgan turmush tarziga o'tishganda, gubkalarga boradigan novdani paydo qilishdi. Suzuvchi fagotsitellalar keyinchalik birlamchi koelenteratlarga aylandi va fagotsitoblastdan ular og'zi ochiladigan asosiy ichakni hosil qildi. Fagotsitellaning ba'zi avlodlari tubida hayotga o'tdilar; sudralib yuruvchi shakllarda tanasi yassilangan, ikki tomonlama simmetriya paydo bo'lgan, undan birlamchi ichak siliyer qurtlari paydo bo'lgan.

Gipoteza I.I. U birinchi bo'lib ontogenez evolyutsiyasining muhim muammosini qo'ydi, pastki koelenteratlarning turli guruhlarida gastrulyatsiya va hujayralarni differentsiatsiyalash usullarini o'zgartirdi. U mikroblarning dastlabki qatlamlari va ularning evolyutsiyasi haqidagi ta'limotga ko'plab yangi narsalarni kiritdi.
Nisbatan yaqinda ko'p hujayrali hujayralarning kelib chiqishi haqidagi yana bir gipoteza ilgari surildi, u polienerji yoki tsellyulozatsiya gipotezasi deb ataldi. Uning muallifi - olim I. Xadji. Avvaliga u ko'p hujayrali hayvonlarning ajdodlarini ko'p yadroli bayroqchali, keyin ko'p sonli bayroqchali, keyinchalik siliyali shunga o'xshash shakllar (siliatlar, ular yadro dualizmi rivojlanmaguncha) deb hisoblagan. Ulardan, Xadjining so'zlariga ko'ra, hayvonot olamining ikkita tarmog'i ketdi - biri zamonaviy siliyerlarga, ikkinchisi eng ibtidoiy (uning fikricha) ko'p hujayrali - ichak siliyer qurtlariga (Acoela). I. Xadji siliatlar va ichak turbellariyasining tuzilishini solishtirib, ular orasida ko'plab tashqi o'xshashliklarni topdi. Bundan xulosa qilib, u protozoyalarning organellalari ko'p hujayrali organizmlarning organlariga aylangan, degan xulosaga keladi, shu bilan birga yadrolar sonining ko'payishi (ko'payishi) va keyinchalik ularning atrofida plazmaning izolyatsiyasi (tsellyulizatsiya) ko'p hujayrali hujayralarning paydo bo'lishiga olib keldi. Zamonaviy Acoelada, muallifning so'zlariga ko'ra, bu jarayon hali tugamagan, shuning uchun bu hayvonlarning endodermasi plazmodiy holatiga ega. Ammo, aslida, bu sinditsiyum holati, hujayralar orasidagi chegaralarning yo'qligi, bu hayvonlarda ikkinchi marta, ontogenez jarayonida paydo bo'ladi va hamma turlarda ham emas. Yaqinda Acoelaning haqiqiy uyali tuzilishini tasdiqlash mumkin bo'ldi; elektron mikroskop yordamida ularning tashqi epiteliyasida hujayra membranalari topilgan.
Siliatlar va ichak bo'lmagan turbellyariyalarning tana tuzilishini qiyosiy tahlili shuni ko'rsatdiki, bu organizmlar guruhlari o'rtasida haqiqiy gomologiyani amalga oshirish mumkin emas. Bundan tashqari, barcha embriologik materiallar bu gipotezaga ziddir.
A. V. Ivanov 1968 yilda "Kitobni nashr etdi. Ko'p hujayrali kelib chiqishi Hayvonlar ", katta miqdordagi faktik materiallarni tahlil qilish va adabiyot ma'lumotlarini tanqidiy ko'rib chiqish asosida yozilgan. U shunday xulosaga keladi: ko'p hujayrali organizmlarning kelib chiqishi haqidagi eng ishonarli gipoteza - II Mechnikovning fagotsitella gipotezasi.
Ko'rinib turibdiki, ko'p hujayrali (Metazoa) ajdodlari Protomonadida (Protomonadida) ordenli heterotrof yoqa bayroqchalari (Craspedomonadina) bo'lgan. Xuddi shu bayroqlardan tashkil topgan sharsimon erkin suzish koloniyasidan, yanada murakkab koloniyalar paydo bo'ldi. Dastlab, ko'payish aseksual edi, koloniya alohida hujayralarga bo'linib, keyinchalik yangi koloniyalarga aylandi. Jinsiy jarayonning paydo bo'lishi koloniya hujayralarining somatik va jinsiy bo'linishiga olib keldi. Shu bilan birga, koloniyaning oldingi orqa o'qi farqlanib, uning old va orqa uchlari (qutblari) aniqlandi. Koloniyaning radial simmetriyasi ko'p qavatli xarakterga ega bo'ldi.
Dastlab, jinsiy hujayralar - gametalar - bir xil edi va izogamik kopulyatsiya kuzatildi, keyinroq erkak va urg'ochi gametalar farqlandi va anizogamiya paydo bo'ldi. Urug'langan tuxum - zigota - blastulaga o'xshash yangi koloniya paydo bo'lguncha intensiv bo'linishni boshladi.
Koloniyaning keyingi differentsiatsiyasi uning fagotsitellaga o'xshash mustaqil organizmga aylanishiga olib keldi. Bunday holda, dastlab tashqi qatlamni, kinoblastni, ichki yoki fagotsitoblastni vaqtincha, yoki ixtiyoriy, keyin esa doimiy izolyatsiyasi (I.I.Mechnikovga ko'ra) mavjud edi. Natijada paydo bo'lgan organizm - fagotsitella ham jinsiy, ham jinssiz yo'l bilan ko'payadi. Rivojlanishning birinchi embrional bosqichi bir qatlamli erkin lichinkaning shakllanishiga olib keldi. Ikkinchi bosqich - postembriyonik rivojlanish, bu hayvonning o'sishi va uning hujayralarining yanada farqlanishidan iborat edi. Bunday holda, hujayralarning bir qismi lichinka yuzasini ichkariga tashlab, ichki qatlam hosil qiladi. Shunday qilib, ikki qavatli fagotsitella paydo bo'ldi. Keyin somatik germ hujayralar ajratildi va tananing jinsiy etukligi paydo bo'ldi.
Rivojlanishning keyingi bosqichi A. V. Ivanov fagotsitellaning orqa qutbida og'iz ochilishini hosil qiladi. Avvaliga uning amoeboid fagotsitlari har qanday joyga yaqinlashdi va oziq -ovqat zarralarini ushlab oldi. Biroq, tananing old uchi paydo bo'lishi bilan, kinoblastning siliyasini muvofiqlashtirilgan tarzda urishi, tananing orqa uchida, o'lik deb ataladigan bo'shliqda oziq-ovqat zarralari to'planishini (kontsentratsiyasini) yaratdi. Bu erda og'iz bo'shlig'i paydo bo'ladi, u orqali fagotsitlarga ovqatni olish osonroq bo'ladi. Bu holat faktik ma'lumotlarga mos keladi va embrionning orqa, vegetativ qutbida barcha ko'p hujayrali organizmlarda birlamchi og'iz hosil bo'lishini tushuntiradi.
A. V. Ivanov gubkalar va ichaksiz turbellyariyani barcha Metazoa - fagotsitellarning asl umumiy ajdodiga eng yaqin shakl deb biladi.
Gubkalar o'tirdi va Metazoa oddiy magistralidan juda erta ajralib ketdi. Ko'rinib turibdiki, ularning ajdodlari fagotsitellaga o'xshash, hali og'zi va ichaklari bo'lmagan organizmlar bo'lgan. Hujayralarning sirt qatlami (kinoblast) ichkariga cho'kdi va dvigatel o'rniga suv harakatlantiruvchi funktsiyani bajara boshladi va ichki qatlam tashqi bo'lib qoldi. Gubkalardagi tanadagi qatlamlarning teskari aylanishi shunday sodir bo'ldi. Biroq, ularning erkin suzuvchi parenximali lichinkalari pastki ko'p hujayrali organizmlarning lichinkalari - planula va gipotetik erta fagotsitellalarga juda o'xshaydi.
Rivojlanishning ikkinchi tarmog'i ikki qavatli hayvonlarning umumiy ajdodiga borib taqaladi, ulardan keyinchalik ikki tur - coelenterates (Coelenterata) va ctenophores (Ctenophora) paydo bo'lgan. Dastlab, bu shakllar suzuvchi edi. Qo'shilgan turmush tarzi, keyinchalik mercan va suzish meduzalari paydo bo'lgan gidroid poliplarga yaqin bo'lgan ibtidoiy koelenteratlarning paydo bo'lishiga olib keldi. Ktenoforlarni fagotsitellaning kinoblastiga homolog, eshkak eshish silsilalari tufayli asosiy harakat rejimini saqlab qolgan, suzuvchi ikki qatlamli to'g'ridan -to'g'ri avlodlar deb hisoblash mumkin.
Fagotsitella rivojlanishining uchinchi tarmog'i ichak turbellariyasiga o'tadi. Ularning shakllanishi sudralib yuruvchi turmush tarziga o'tish bilan bog'liq bo'lib, bu ikki tomonlama simmetriyaning paydo bo'lishiga, tananing old va orqa uchlari tuzilishiga va og'izning shakllanishiga yordam berdi. Ikkinchisi dastlab tananing orqa uchida paydo bo'ladi, so'ngra ventral tomonga o'tadi.
Shunday qilib, AV Ivanov nazariyasiga ko'ra, siliyer qurtlar, bir tomondan, turbellariya, boshqa tomondan, coelenterates va ctenophorlarning ibtidoiy ajdodlari deyarli bir vaqtning o'zida og'zi bo'lgan fagotsitellaning uzoqlashishidan, lekin fagotsitoblastdan hali epitelizatsiyalanmagan (ichak hali shakllanmagan). Kelajakda bu guruhlar ma'lum darajada parallel ravishda rivojlanadi.
Shuningdek, I. Mechnikov fagotsitella gipotezasini baham ko'rgan B. N. Beklemishev katta yoshli ktenoforlar va turbellariyaning coelenterates lichinkalari bilan o'xshashligiga (tashkilotning asosiy xususiyatlarida) e'tibor qaratadi. U bu o'xshashlikni har ikkala guruhning (ktenoforlar va turbellariya) ko'p yoki kamroq yaqin ajdodlaridan kelib chiqishi bilan izohlaydi. V.N.Beklemishevning so'zlariga ko'ra, ktenoforlar va turbellariya hayotiy tsikli koelenteratlarga qaraganda qisqaroq. U ctenophores va turbellaria coelenterates ajdodlaridan neoteniya, ya'ni ularning lichinka shakllaridan kelib chiqib, progressiv evolyutsiyaga o'tib ketgan deb taxmin qiladi. Bu guruhlarning keyingi rivojlanishi ma'lum darajada parallel yoki konvergent tarzda davom etdi, bu asab tizimining tuzilishi (simmetriyasi) o'xshashligida va aboral statokist hosil bo'lishida namoyon bo'ladi. Biroq, ktenoforlar planktonik (kamdan -kam hollar bundan mustasno), turbellarianlar esa bentik shakllar sifatida shakllangan. Pastki bo'ylab sudralib yurish natijasida ular ikki tomonlama simmetriyani rivojlantirdilar.
Pastki ko'p hujayrali organizmlar - gubkalar, koelenteratlar, ktenoforlar va turbellariya o'rtasidagi ko'p hujayrali va filogenetik munosabatlarning kelib chiqishi muammosi juda murakkab. Buni to'liq hal qilingan deb hisoblash mumkin emas. Buning uchun elektron mikroskopi va boshqalar kabi so'nggi tadqiqot usullaridan foydalangan holda, ushbu guruhlarning qiyosiy sitologiyasi, embriologiyasi, fiziologiyasi bo'yicha yangi ma'lumotlar kerak bo'ladi.

Xulosa
Karbon davrining eng katta evolyutsion yangiliklaridan biri (360-268 million yil oldin) amniotik tuxum edi , bu erta sudraluvchilarga ruxsat berdi. suv bo'yidagi yashash joylaridan uzoqlashish va quruq hududlarni mustamlaka qilish. Amniotik tuxum qushlar, sutemizuvchilar va sudralib yuruvchilarning ajdodlariga quruqlikda ko'payish imkonini berdi, bu esa ichidagi embrionning qurib ketishiga yo'l qo'ymadi, shuning uchun tuxumni suvdan uzoqroqqa qo'yish mumkin edi. Bu, shuningdek, amfibiyalardan farqli o'laroq, sudraluvchilar har qanday vaqtda kamroq tuxum ishlab chiqarishi mumkinligini anglatardi, chunki tuxumlarda yirtqichlik xavfi kamroq edi. Sudralib yuruvchilar lichinkalarning oziq-ovqat izlash bosqichidan o'tmaydilar, lekin tuxumda bo'lganlarida to'g'ridan-to'g'ri miniatyura kattalar shakliga o'tadilar va urug'lanish ichki jarayondir. Amniotik tuxumning rivojlanishining eng qadimgi sanasi taxminan 320 million yil oldin. Biroq sudralib yuruvchilar yana 20 million yil davomida hech qanday katta moslashuvchan nurlanishni boshdan kechirmadilar. Hozirgi fikrga ko'ra, bu erta amniotalar hali ham suvda vaqt o'tkazishgan va oziqlanish uchun emas, balki asosan tuxum qo'yish uchun qirg'oqqa chiqqanlar. O'txo'rlar evolyutsiyasidan keyingina yangi sudralib yuruvchilar guruhlari paydo bo'ldi, ular uglerod davrining mo'l-ko'l o'simlik hayotidan foydalanishga qodir. Ilk sudralib yuruvchilar kotilozavrlar guruhiga mansub edi. Hylonomus va Paleothyris bu guruhning ikkita a'zosi edi. Ular bosh suyagi, yelkalari, tos suyagi va oyoq-qo'llari, oraliq tishlari va umurtqalari amfibiyalarga o'xshash kichik, kaltakesak kattaligidagi hayvonlar edi. Skeletning qolgan qismi sudraluvchilar edi. Ushbu yangi "sudraluvchi" xususiyatlarning ko'pchiligi kichik, zamonaviy amfibiyalarda ham uchraydi (ular quruqlikda to'g'ridan-to'g'ri rivojlanuvchi tuxumlarga ega bo'lishi mumkin, masalan, Yangi Zelandiyaning leyopelmid qurbaqalari , shuning uchun bu xususiyatlar birinchisining kichik tana hajmi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. sudralib yuruvchilar.