Учебное пособие Ульяновск 2000

 и видовой состав биоценозов и сообществ;
• Принцип (правило) разнообразия условий биотопа А. Тинемана
• Принцип отклонения условий существования от нормы А. Тинемана
• Принцип плотной упаковки Р. Макартура
• Правило обязательности заполнения экологических
экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена
• Правило экотона, или краевого эффекта
 и
• Правило относительной внутренней непротиворечивости (Н.Ф.
мерса)
• Принцип коэволюции, или сопряжённой эволюции П.Эрлиха -
П.Равена
Контрольные вопросы:
Как соотносятся между собой понятия антибиоз, нейтрализм и симби-
оз?
Приведите примеры взаимодействия организмов смежных трофиче-
ских уровней (растения - животные; хищники - жертвы; паразиты -
хозяева)
Какова роль конкурентных взаимоотношений в биоценозах?
Тема 15. Динамика экосистем
15.1. Суточные и сезонные аспекты экосистем
При закономерных ритмичных изменениях в масштабах суток не
происходит принципиальных перестроек видового состава и основных
форм взаимоотношений в биоценотической системе. Поэтому обычно
говорят не о суточной динамике, а о суточных аспектах биоценоза. Так,
видовой комплекс организмов с дневной активностью отличается от
набора ночных видов того же биоценоза.
Суточные аспекты биоценоза отражают их
структуру.
Разделение периодов активности во времени снижает уровень прямой
конкуренции (интерференции) и таким образом открывает возможность
сосуществования видов со сходными биологическими требованиями.
Эксплуатационная конкуренция при этом в принципе сохраняется, но
отличия во времени активности с неизбежностью влекут за собой некото-
рый «сдвиг» в пищевых спектрах, а стало быть, ослабление конкурентных
связей в этом аспекте. В целом расхождение в суточной активности

---

72
приводит к усложнению биоценоза, повышению биологического разнооб-
разия и более полному использованию ресурсов среды.
Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные характе-
ристики экосистем. В первую очередь это касается видового состава
биоценозов. В неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрируют в
районы с лучшими условиями существования. Оседлые виды составляют
основное ядро биоценоза, тогда как сезонные определяют его облик а
также характер биоценотических связей в отдельные периоды.
Некоторые виды отличаются «пульсирующим» характером сезонной
активности. Они переносят неблагоприятные периоды в состоянии
заторможенной жизнедеятельности (диапауза насекомых, оцепенение
и спячка
животных, инцистирование
простейших и т.п.).
Растительные сообщества также меняются по сезонам как структур-
но (листопад, выпадение однолетников, засыхание травянистой раститель-
ности), так и функционально (изменение интенсивности фотосинтеза,
накопления биомассы и пр.).
Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечёт за собой
снижение общего уровня биогенного круговорота веществ. Таким образом,
такой «формальный» параметр, как число видов, оказывается важным
фактором регуляции биосферных процессов.
Сезонные аспекты биоценозов лучше всего выражены в ландшафт-
но-климатических зонах, отличающихся резкими изменениями физических
параметров среды летом и зимой (тундра). В тропиках сезонность
функционирования биоценозов выражена не столь ритмично.
Сезонные биологические процессы в водной среде связаны с гидро-
логическими сезонами.
Таким образом, суточные и сезонные аспекты биоценозов не затра-
гивают принципиальных их параметров.
сукцессии
 при котором имеет место замещение во
времени одного сообщества другим, называют
 сукцессией
(от лат. successio -
В большинстве случаев процессы
сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и
десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены следуют с большой
скоростью (например, во временных водоёмах).
Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии
сделали американские ботаники Коулес
1899) и особенно
Клементе (F. Clements, 1904, 1916).
Согласно Ф. Клементсу, сукцессия, как ответная реакция (адаптив-
ный ответ на экосистемном уровне) на изменение внешних климатических
условий среды, протекает в виде смены последовательного ряда сообществ
и завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного к

---

73
комплексу климатических условий. Такое конечное сообщество автор
концепции называл
 «климакс-формацией»
(или просто
 климакс).
Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и за-
канчивающиеся климаксом, называют
 сериями.
Сукцес-
серии в зависимости от условий влажности делят на
 гидросерии
(исходными являются сообщества влажных местообитаний) и
(начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на
ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии),
которые существуют в динамическом равновесии с региональным
климатом.
В настоящее время принято считать, что климакс, в свою очередь,
является тоже лишь временным состоянием в масштабах и рамках вековых
изменений климата и других свойств среды, в процессе которых имеют
место «крупномасштабные» изменения экосистем.
Сукцессии могут иметь не только прогрессивный, но и регрессивный
характер (обеднение и упрощение сообществ /например, под действием
антропогенных
Смены сообществ могут происходить под влиянием таких абиотиче-
ских факторов, как изменение рельефа,
гидрологического режима, а
также различных биотических факторов (одни виды организмов своей
жизнедеятельностью подготавливают условия для других видов, т.е. для
нового этапа сукцессии). В соответствии с этим различают сукцессии
/или
(т.е. вызванные внешними,
абиотическими факторами) и
/автогенные/ (вызван-
ные изменением структуры и системы связей в существующих сообщест-
вах).
По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и
вторичные.
 Первичные сукцессии
начинаются на субстрате, не изменённом
деятельностью живых организмов.
 Вторичные
сукцессии развиваются на
субстрате, первоначально изменённом деятельностью комплекса живых
организмов.
Вековые смены экосистем характеризуют собой фундаментальные
крупномасштабные формы динамики биоценозов. Сукцессии такого
масштаба охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как
смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других
свойств поверхности Земли; они отражают историю развития биосферы.