Учебно-методический комплекс дисциплины «Психофизиология»

Психофизиология 
восприятия.
Восприятие - это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов 
чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне 
него и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. 
Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний 
код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Сам по себе код 
складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной 
организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется организм для
обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным

---

выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную 
информацию. 
Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные 
(инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от 
них информации. Поскольку интерпретация сенсорной информации неотделима от 
ощущения, то для осознания уведенного, мозгу недостаточно просто анализировать 
стимуляцию от рецепторов, он должен активно конструировать видимый мир. 
Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы.
Только в зрительной системе более одного миллиона каналов. Если предположить, что 
каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации, 
равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10 6(10 
2/10)=10 7 импульсов в секунду. Допустив, что каждый импульс несет один бит 
информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно подвергается 
воздействию 10 7 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 
25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество информации, 
поступающей в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее 
значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных 
стадий 
обработки 
информации 
нейронами. 
Успешность обработки обеспечивается функцией внимания, включающего обработку 
наиболее 
значимых 
сигналов,
а 
также 
параллелизмом 
этой
обработки. 
Сенсорные 
системы
Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в 
другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии, к которому
он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию 
нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне 
узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм. Оптимальным для человеческого 
восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека 
максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно 
широка, чтобы модуляцию частот можно было использовать в качестве носителя 
информации. 
Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности,
ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация 
передается в центральную нервную систему для обработки. В общем, рецепторы, 
воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, 
обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий 
анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, 
прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на 
неосознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степени влиять на поведение 
человека.
Зрительное восприятие 
Строение зрительного анализатора 
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных 
отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными 
мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере. Склера прозрачна в 
своей передней части, называемой "роговицей". Количество света, поступающего в глаз, 
регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей), которая увеличивает 
или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света в глаз. За радужной 
оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Он 

---

меняет свою кривизну при изменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения 
кривизны хрусталика, способствующий изменению фокусного расстояния глаза и тем 
самым эффективному расположению изображения на сетчатке, называется 
аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную 
желеобразную массу - стекловидное тело - и попадает на сетчатую оболочку глаза 
(ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, 
происходит из эктодермы, то есть в большей мере относится к мозгу. 
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и 
фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных 
клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на 
внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с 
биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию
ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка 
содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке,
что 
позволяет 
им 
комбинировать 
информацию 
от 
разных 
рецепторов. 
Таким образом, свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу,
хрусталик, стекловидное тело и преломляется так, что на сетчатке получается 
уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта. 
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов - палочки (около 120 
миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждый из них состоит из внутреннего членика,
напоминающего обычную нервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного 
наружного 
членика,
чувствительного
к
свету. 
Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный 
реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из 
множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до 
миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем 
попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, 
расположенными 
на 
дисках. 
Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важны при ярком свете.
Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого
цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые. 
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и они функционируют по 
отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в
составе зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности, 
что 
сопровождается 
появлением 
слабого 
ощущения 
цвета. 
Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки 
находятся, в основном, колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По 
направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, 
растет. Место входа зрительного нерва - сосок зрительного нерва - совсем не содержит 
рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется "слепым пятном". Обычно 
человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно 
продемонстрировать 
экспериментом. 
Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, в том числе человека,
имеют в своей основе витамин А, связанный с белками, которые называются опсинами.

---

В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А - 
ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световых лучей с длиной волны 
500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно они кажутся наиболее яркими в 
темноте. 
Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к 
синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным 
пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Это 
приводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от 
мембран других нейронов, поскольку их натрий - калиевые каналы постоянно открыты.
Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синап- 
тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При 
расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход
медиатора 
прекращается. 
Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки 
сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным 
потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация - 
уменьшает. Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов 
биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом,
свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны 
биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между 
биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации. 
Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми 
передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными 
клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же 
самое можно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиозными клетками 
сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на 
многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или 
ганглиозная клетка может получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большой 
площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация 
поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки. 
Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии 
всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием 
света нарастает, то реакция называется "on"-ответом, если импульсация падает - то 
говорят об "off"-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции,
соответственно называются "on"- и "off"-участками. В свою очередь, ганглиозные 
клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с "on"- и "off"-
центрами. Клетки с "on"- центрами имели небольшой "on"- участок, и окружающий его 
"off"- участок. Напротив, клетки с "off"-центрами имели центральный "off"-участок и 
"on"-периферию. 
Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения 

---

на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются 
вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо- 
ковым) 
торможением. 
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному 
нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста 
около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся 
половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон 
зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна 
направляются 
через 
мозг 
к 
зрительной 
коре 
большого 
мозга. 
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. 
Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на 
клетках, 
которые 
посылают 
свои 
импульсы 
в 
кору. 
Коленчатое 
те- 
ло содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре 
верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои 
называются 
парвоцеллюлярными 
и 
нижние 
- 
магноцеллюлярными. 
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны 
с 
различными 
типами 
биполярных 
клеток 
и 
рецепторов. 
Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет "on"- 
или "off"- центры и периферию обратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела и 
ганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным
является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток 
коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы. 
Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной 
степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных
соответственно слоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная система включена в анализ 
форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в 
зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное 
определение 
мелких 
деталей. 
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору,
называемую также зоной V1. Эта связь осуществляется с высокой топографической точностью: 
зона V1 фактически содержит "карту" всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка
нервного пути, связывающего сетчатку с зоной V1, приводит к появлению поля абсолютной 
слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализации 
повреждения 
в 
зоне 
V1. 
Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя 
коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего и 
пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. 
Большинство связей между клетками стриарной коры идет перпендикулярно поверхности,
боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности 

---

в 
обработке 
информации 
в 
этой 
области. 
Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) 
подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на "on"- и "off"- области. Однако 
эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из 
очень длинной и узкой "on"- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие 
"off"- 
участки. 
Анализ 
зрительной 
информации 
Функциональная организация кора головного мозга связана с существование модулей - 
колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с 
многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным 
числом 
связей 
в 
горизонтальном 
направлении. 
Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой 
цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по 
отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от 
V1 зоны коры, из этого предположения следовало, что у этой области, как и у V2, принимающей 
сигналы от V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. 
Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие 
сигналы 
в 
зависимости 
от 
места 
назначения. 
Новые методы подтвердили это предположение и позволили выявить специфические 
нервные пути, распространяющиеся от V1 по всей престриарной коре. Вероятно, у человека, как 
и у обезьян, именно первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по другим 
участкам 
коры. 
Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый 
приблизительно 
0,5х0,7
мм
и
содержит 
примерно 
150000 
нейронов. 
Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны V1, получающих сигналы от 
парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и 
устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые. 
Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1, получающем сигналы от 
магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение 
кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 
4В, связанные с V5, собраны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с 
другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует о специализации
определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отделены от областей с 
другими функциями. Зона V2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой, 
однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее 
интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на 
определенную 
дли- 
ну волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою активность при изменении 
направления движения - в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в 
широких 
полосах, 
так 
и 
между 
ними. 

---

Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед 
передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют
маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на 
крошечные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о 
специфических атрибутах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они 
осуществляют 
как 
бы 
пофрагментный 
анализ 
всего
зрительного
поля. 
По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным 
аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся 
воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы,
воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5.
Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и 
слои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения как прямо, так и через широкие 
полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно 
или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через 
парвоцеллюлярные 
слои 
наружного 
коленчатого 
тела. 
Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая 
от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоев 
наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 и межполосную V2. Вторая 
локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, то есть очертаниями 
движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого 
тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих 
областей 
позволяет
им 
сообщаться 
друг 
с 
другом. 
Есть основания предполагать, что интеграция зрительного восприятия, локализованного в 
специализированных областях, не совершается в единой высшей области восприятия, а 
осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на 
всех уровнях. Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между
клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в их 
обработке. 
Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В 
соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сиг- 
налов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны 
завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного 
восприятия 
и 
осознания 
окружающего 
мира.
Такая
интеграция
требует 
существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Многочисленные 
эксперименты
подтверждают
реальность 
наличия 
этих 
обратных 
связей. 
Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату 
чувства собственного тела и его отношения к другим объектам окружающего мира. 
Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н.
Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию 
возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения
нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они, в свою очередь, 

---

конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на 
сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка 
называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков 
происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть.
Отдельным 
зрительным 
образам 
соответствуют 
отдельные 
гностические 
единицы. 
Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В 
передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на
стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, они активируются, причем включается 
механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к 
резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон 
селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода
процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи. 
Стабилизация 
изображения 
на 
сетчатке 
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения
объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в 
центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его,
чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда 
изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда 
быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот "дрейф" накладывается тремор - дрожание 
с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки. 
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники,
приводили к постепенному побледнению изображения и затем полному его исчезновению. 
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от 
других органов чувств, глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на 
интересующие
человека
объекты,
помещая 
их 
изображение 
в 
цент- 
ральную 
ямку. 
Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют
различные его точки, то совершают быстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается
новой фиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают два или три скачка в 
секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени 
рассматривания 
объекта. 
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением 
воспринятого материала с извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге должна 
содержать внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (то есть те нейронные 
ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или 
ознакомление с объектом, - это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. 
Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с 
соответствующим 
следом, 
храня- 
щимся 
в 
памяти 
. 
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть 

---

такого узнавания, в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем 
для того, чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К тому же, для узнавания сложных 
объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых, что предполагает
последовательное 
узнавание 
признака 
за 
признаком. 
Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображение привело к выводу, что 
наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 
г.
Ф. 
Эттнив 
показал 
это 
на 
фигуре, 
полученной 
отбором 
38 
то- 
чек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое
избражение легко распознается. Запись электрической активности коры человека показала
наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при 
разглядывании фотографии головы Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения 
глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не 
пересекающие 
его 
во 
всех 
возможных 
направлениях. 
Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия,
позволяющую предсказать и объяснить эту регулярность движения глаз. Они показали, что при 
рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был наз- 
ван "путем сканирования". Авторы предположили, что внутреннее отображение объекта в 
системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в 
структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи
чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется 
какой-нибудь признак объекта, и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации 
следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и 
движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при 
первом 
осмотре 
объекта 
испы- 
туемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время 
у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как 
сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же 
объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним 
отображением 
этого 
объекта 
в 
памяти. 
Константность 
восприятия. 
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая 
дверь) порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило
константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке, 
величина 
объекта 
растет 
с 
увеличением 
расстояния
до 
него. 
Впечатление глубины, то есть восприятие одного предмета впереди или позади другого,
может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является 
диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами 
света, приходящими от объекта в оба глаза). Изображение объекта в этом случае на обеих 
сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов
находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на 
правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с 
увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником 

---

информации о глубине и расположения их в поле зрения. В коре животных обнаружены 
отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определенными величинами 
диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или 
позади 
фронтальной 
поверхности. 
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить 
возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа "on-off".
Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, 
ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности. 
И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они 
реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет 
объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение
жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к 
сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положения глаз в орбитах.