Toshkent farmatsevtika instituti ekologiya va mikrobiologiya kafedrasi kimyoviy mikrobiologiya fani bo

Hujayra devori. Mikroorganizmlar turli xil sharoitlarda yashaydi, shuning uchun ular harorat, rN, bosim, muhit tarkibi o‘zgarishlariga chidamli bo‘lishi kerak. Bunda hujayra chidamliligini qattiq tuzilishga ega bo‘lgan hujayra devori ta’minlaydi. SHu tufayli hujayra yuqori ichki osmatik bosimni ko‘tara oladi (5–20MPa). Hujayraning qattiqligi shaklini saqlashda yordam beradi. Ba’zi mikroblarda hujayra devori yo‘qolib ketgan - bularga mikoplazmalar kiradi (ilgari ular Pleuro-pneumonia-like organisms PPLO deb atalgan). Ular o‘zining pleomorfligi, oziq muhitlarda reproduktivligi (ularning reproduktiv birligining eng kichik miqdori 125–250 nm), penitsillinga chidamliligi, biror bir bakterial hosil qiluvchi shaklga o‘tolmasligi bilan ajralib turadi. Mikoplazmalar shakliga ko‘ra halqasimon, ipsimon, tayoqchasimon, spiralsimon, bo‘lishi mumkin.
Hujayra devorining mavjud emasligi vaqtinchalik holat bo‘lib, u tashqi muhit omillari ta’siri (fermentlar, antibiotiklar) hisobiga yuzaga kelishi mumkin. Bunda grammanfiy bakteriyalar hujayra devori mutlaqo mavjud bo‘lmagan protoplastlarni hosil qiladi. Hujayra devori qisman mavjud bo‘lsa, sferoplast deb ataladi. L-shaklli bakteriyalarda (SHotlandiyadagi Lister nomli institut nomidan olingan) hujayra devori nuqsonli bo‘lib, ular qattiq ozuqa muhitlarida ko‘payadi va koloniyalarni hosil qiladi, ularning ayrimlari barqarorlashadi, boshqa birlari esa, ayniqsa, 15...30 % jelatin yoki 2,5 % agar-agar mavjud bo‘lganda, dastlabki hosil qiluvchi shakliga reversiya (lotincha reversio – qaytish so‘zidan) bo‘ladi. Oqsil sintezi ingibitorlari, masalan, tetratsiklin guruhiga kiruvchi antibiotiklar bunday riversiyaga to‘sqinlik qiladi.
SHunday qilib, mikoplazmalarni protoplast, sferoplastlar va bakteriyalarning L-shakli bilan birlashtirish mumkin emas, chunki ular orasida genetik bog‘liqlik yo‘q. Hujayra devori nuqsonli bakteriyalar mikoplazmalardan farqli ravishda hosil qiluvchi hujayralar (masalan, kapsulali polisaharid va streptokokklarning L-shakli M-proteini)ga xos bo‘lgan ayrim hujayra-devor moddalarini sintez qilishni davom ettirishi mumkin.
Aniqlanishicha, grammusbat bakteriyalarda hujayra devorining egiluvchan karkasi ko‘p qavatli, grammanfiy bakteriyalarda esa bir qavatli bo‘ladi. Grammusbat bakteriyalar hujayra devorining qalinligi 15–80 nm gacha, grammanfiy bakteriyalarda 8 nm ga etadi. Zamburug‘larning hujayra devori ikki fazadan iborat tabiiy kompozitbo‘lib, birinchisi mikrofibrillyar matritsa, ikkinchisi – matriksning amorfli to‘ldiruvchi vazifasini bajaradi. Zamburug‘larda hujayra devorining qalinligi 1 mkm gacha boradi. Fermentativ gidrolizdan foydalanib, zamburug‘ hujayralaridan protoplastlar ajratib olish mumkin. Zamburug‘larning hujayra devori bakteriyalarga qaraganda egiluvchan (rigid) va ko‘p qismi uglevod komponentlaridan tuzilgan.
Grammusbat bakteriyalar hujayra devorida uglevod saqlovchi polimerlar grammanfiy bakteriyalar hujayra devoriga nisbatan ko‘p bo‘ladi, lekin grammanfiy bakteriyalar arxitektonikasi buning oqibatida soddalashib qolmasdan, aksincha juda murrakablashib ketadi.
Hujayra devori bilan aks ettirilgan mikroorganizmlar yuzasi silliq bo‘lmaydi. Buni elektron mikroskop orqali olingan rasmlarda ko‘rish mumkin. Pusht hujayra-sporalari yuzasi o‘ziga xos xilma xillik bilan ajralib turadi. Prokariotlarda membranani tilakoidlar, fikoblisomalar, aerosomalar, xlorosomalar va karboksisomalar tashkil etadi. Oxirgi uchta organellarda membrana hosil bo‘lishi oxirigacha o‘rganilgan emas. Tilakoidlar tashqi tomoniga fikobilisomalar birikkan elementar membranalar tizimidan iborat.
Aerosomalar yoki gazli vakuollar fototrofli va xemotrofli suv bakteriyalarida (sianobakteriya, qirmizi oltingugurt bakteriyalari, yashil bakteriya, ba’zi arxeobakteriyalarda) mavjud bo‘ladi. Ular gaz pufakchalaridan tashkil topgan bo‘lib, tuzilishi 75x(200–1000) nm o‘lchamli, qalinligi 2 nm ga teng membrana bilan o‘ralgan konussimon uchli kovak silindr shaklida bo‘ladi. Pufakchalar membranasi orqali barcha oddiy gazlar o‘tadi, shuning uchun ularning to‘ldirilgan shaklda saqlanib turishi muhitda erigan gazlarga bog‘liq bo‘ladi. Gazli vakuolalar suv mikroorganizmlarining suzuvchanligini taminlaydi va tartibga solib turadi.
Sigarasimon pufakchalar [50x(100...150)nm] ko‘rinishidagi xlorosomalar (xlorobium-vezikullar) yashil fotosintez qiluvchi bakteriyalarda kuzatiladi. Ular bevosita hujayra membranasi ostida joylashgan. Xlorosomalar qalinligi 3..5nm bo‘lgan bir qavatli membrana bilan o‘ralgan. Ularda fotosintez apparatining faqat ma’lum bir qismi, aynan antena vazifasini bajaruvchi pigmentlar joylashgan.
Karboksisomalar yoki poliedralli tana (50–500 nm) fotosintez qiluvchi ba’zi xemilitotrofli (masalan, nitrifitsiyalanadigan) bakteriyalarda uchraydi. Bakteriyalar qalinligi 3,5 nm bo‘lgan bir qavatli mebrana bilan o‘ralgan. Ularda SO₂ ni fiksatsiya jarayonida asosiy vazifani bajaruvchi ribulozodifosfatkarboksilaza yoki karboksidismutaza mavjud.
Eukariotik mikroorganizmlarda hujayra membranasi endoplazmatik retikulum bilan uzviy bog‘langan. Membrana va retikulum uch qavatdan iborat. Pereplazmatik bo‘shliqqa qaragan yuza qavatida diametri 11 nm bo‘lgan bittadan joylashgan subbirlik bor; ichki sitoplazmaga qaragan tomonda esa bu subbirlik guruhlangan bo‘lib, 2–5 va undan ko‘pdir. Ular fermentlar kompleksi bo‘lishi mumkin degan taxmin mavjud. Endoplazmatik retikulum silliq va g‘adir-budir bo‘ladi. Unga tashkiliy moddani sintezlovchi oqsil - ribosamalar yaqin joylashadi.
Retikulum hisobiga hujayra o‘ziga xos bo‘limcha (kompartment)larga bo‘linadi. Endoplazmatik retikulum yadroga so‘riladi va shuning hisobiga yadro membranasi hosil bo‘ladi. U mikroskop orqali hujayrada kuzatsa bo‘ladigan kanallar, pufakchalar va sisternalar tizimini tashkil etadi. Miqdor va sifati ularning funksional faolligiga bog‘liq. Sisternalar oziq muhiti zaxirasini tashkil etuvchi vakuolalarni, xususan markaziylarini ham shakllantiradi. Membrana vakuolasini ba’zan tonoplas deb ham ataladi.
Xloroplastlar membranasi ikki qavatli suv o‘tlaridan tashkil topgan. Ularning tashqi qavati mitoxondriya membranasiga juda o‘xshash. Ichki membrana parallel qavat shaklidagi doimiy bo‘lmagan guruhlar shaklida xloroplastlarning uzun o‘qi bo‘ylab joylashgan (lamellalar).
Eukariotik mikroorganizmlarda endoplazmatik retikulum hayvon va o‘simliklar hujayrasidan ko‘ra kuchsiz rivojlangan, shunga qaramay u Golji apparati bilan uzviy bog‘langan bo‘lib, yaxshi rivojlangan va birlamchi lizosom, fagosom, segresomlar hosil bo‘lishida ishtirok etadi. Golji apparati parallel ravishda qadoqlangan disk shaklidagi valiksimon kengaygan va uzunasiga pufakchalar bilan qoplangan diktiosom-plastinkalardan iborat.
Lizosomalar birlamchi va ikkilamchi bo‘ladi. Birlamchi gidrolaz fermenti bo‘lgan bir qavatli lizosoma Golji apparati elementlaridan normal sharoitda o‘sish va ko‘payishda eukariot hujayrasini markaziy vakuolga so‘rilgunga qadar shakllanadi. Bu so‘rilish namoyon bo‘lishi bilan zahiradagi moddalar gidroliz qilinib, tarkibida birlamchi lizasomalar bo‘lgan markaziy vakuola ikkilamchi lizosomlarga aylanadi.
Agar hujayra ekstremal sharoitda bo‘lsa, uning fiziologik funksiyasi juda kuchayadi, natijada nordon fosfatazalarda to‘planuvchi fagosomalar va segresomalar hosil bo‘ladi. Fanga maxsus fermentdan iborat bir qavatli membrana bilan o‘ralgan gidrogenosomalar va peroksisomalar ma’lum.
Zamburug‘larda xitosomalar va lomasomalar bo‘ladi. Xitosomalar – tarkibida xitinsintaza mavjud bo‘lgan mikrovizikulalardir (diametri 40–70 nm). Xitosomada mikrofibrill xitin sintezlanadi. Lomasomalar- hujayrali membranalar hosilasidir. Membranalar ichki qavatida gumbazsimon shishlar pufakchalar va granulalar ko‘rinishida shakllanib, ular keyinchalik periplazmatik bo‘shliq tomon shishadi. Funksional jihatidan lomasomalar kam o‘rganilgan.